Какие сукцессии происходят быстрее. Типы экологических сукцессий
Происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы носит название климаксного.
Климаксные сообщества характеризуются устойчивым динамическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство важнейших экологических параметров часто обозначают экосистемы. Как правило, устойчивость экосистемы тем больше, чем больше она по размеру, а также богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.
Стремясь к поддержанию гомеостаза - способности противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство - экосистемы тем не менее способны к изменениям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности - сукцессиям (от англ. succession - последовательность).
Таким образом, сукцессия - последовательная смена биоценозов, преимущественно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека.
Сукцессии довольно разнообразны и их делят на группы по разным признакам. По причинам, вызывающим смену, сукцессии делятся на две группы:
- автогенные (причиной смены являются изменения, возникающие в результате деятельности самого сообщества);
- аллогенные (происходят в результате внешних воздействий). В зависимости от источников энергии, за счет которых происходит процесс развития, сукцессии делят:
- на автотрофные;
- гетеротрофные.
Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной.
Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (например, на берегу реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, т. е. происходит постоянное убывание органического вещества. Это - гетеротрофная сукцессия.
Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичная сукцессия - это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий. Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообщества с самого начала.
Организмы постепенно заселяют появившуюся девственную сушу, оголенную материнскую породу (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы, застывшая лава после вулканического извержения и т. п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения - высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем - и редкой одноярусной пионерной растительностью. Ее появление, а с нею - симбиотрофов и мелких животных, значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.
В отличие от этого, вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов, и обладает органическим компонентом. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию.
Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.
Сукцессия
(от лат.Successio
— преемственность, наследование) — процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгод
ными. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.
Сукцессии в природе имеют различные масштабы. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования экосистем складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.
Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.
Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными — восстановительными (рис. 8.7). В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.
Рис. 8.7. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара: числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохождения фаз вторичной сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе (кривые отражают качественную и количественную стороны процесса)
Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются и заканчиваются формированием устойчивой стадии - климаксового сообщества. С энергетических позиций сукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: обшей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.
В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.
При изъятии избытка чистой продукции из экосистем, находящихся в начале сукцессионных рядов, уменьшается только скорость сукцессии. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия в этой экосистеме.
Пока нарушения не превышают восстановительной способности экосистемы (соблюдается принцип Ле Шателье), она может вернуться к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если интенсивность воздействия выходит за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь другим.
Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавливаются за относительно короткий срок — несколько десятилетий.
Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изымать без вреда для самого сообщества.
Экологические сукцессии
Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый или еловый лес, низинное болото) изменяет биотоп (место, на котором существует биоценоз) так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для внедрения или развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.
Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) — это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.
Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности. Это один из ключевых терминов современной экологии.
Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).
Классический пример сукцессии — зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии какого-то периода времени процессы тор- фообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того, что было прежде.
Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии. Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие — ондатра, норки. Итог сукцессии — сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие — глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц.
Любое новое местообитание — обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя — сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания, например затеняют поверхность или меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к ним видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом (рис. 9).
Рис. 9. Экологическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге
Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза — серьезный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.
Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100- 120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8-10 годам, березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.
Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем многочисленные птицы — зяблик, славка, пеночка, мелкие млекопитающие — землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.
Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте березу, создает значительную тень, и береза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.
Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой.
Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.
В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.
Если на определенной местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.
Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые вилы растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.
Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, антропогенные , т.е. они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.
Экологическая сукцессия - это процесс направленного развития экосистемы, протекающий через последовательное замещение простого сообщества более сложным, с более богатым биологическим разнообразием, с более сложной пространственной и трофической структурой, в результате которого экосистема становится более устойчивой.
Выделяют следующие виды и типы сукцессий экологических систем:
Первичные сукцессии - начинаются на безжизненных, лишенных жизни субстратах (скальные породы, продукты извержения вулкана) и в процессе их протекания формируются не только фитоценозы, но и почвы (Рисунок 8.8).
Рисунок 8.8 - Первичная сукцессия
Вторичные сукцессии - возникают на месте нарушенных или разрушенных климаксных экосистем (после пожара, вырубки леса, засухи и т.д.) (Рисунок 8.9). Протекают гораздо быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий. Вторичная сукцессия возможна только тогда, когда человек не оказывает сильного и постоянного влияния на развивающуюся экосистему.
Рисунок 8.9-Вторичная сукцессия
Характерные признаки сукцессии :
1. Происходит под действием биотического компонента экосистемы, так как биотическое сообщество изменяет физическую среду обитания и благодаря этим изменениям устанавливаются определенные скорость сукцессии, ее характер и пределы протекания.
2. Упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры сообщества.
3. Протекает до тех пор, пока экосистема не станет стабилизированной, то есть когда на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Это состояние называют климаксом.
4. В ходе сукцессии экосистема проходит через определенные промежуточные стадии развития, каждой из которых отвечает свой биоценоз. Эта последовательность - так называемый сукцессионный ряд (серия).
Гетеротрофная сукцессия: происходит в субстратах, в которых отсутствуют живые растения (продуценты) и в которых участвуют только животные (гетеротрофы), а также мертвые растения. Эти сукцессии протекают только до тех пор, пока присутствует запас органического вещества. После его окончания сукцессионный ряд заканчивается, экосистема распадается.
Деструктивные сукцессии - не завершаются конечным климаксным состоянием. Воздействие человека на экологическую систему часто приводит к упрощению экосистемы - то есть дегрессии . Смена сообществ в результате дегрессии завершается не климаксными сообществами с более сложной структурой, а стадиями катоценоза, которые часто заканчиваются полным распадом экосистемы.
Катастрофическая сукцессия - вызывается какой-либо природной или антропогенной катастрофой.
Закономерности сукцессионного процесса:
1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, по мере развития сукцессии показатели возрастают.
2. По мере развития сукцессии число биотических взаимоотношений возрастает, причем наиболее сильно увеличивается число симбиотических отношений. Усложняются цепи, сети питания.
3. Уменьшается количество свободных экологических ниш. В климаксном сообществе они или отсутствуют, или находятся в минимальном количестве.
4. Интенсифицируются процессы круговороты веществ, энергии и дыхания экосистемы.
5. Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к величине потока энергии, а также своими видами-доминантами.
6. Скорость сукцессии сильно зависит от продолжительности жизни тех организмов, которые влияют на функционирование экосистемы (автотрофов).
7. Продолжительность последних стадий сукцессии велика, однако динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Большая часть процессов на этих стадиях - динамические, циклические процессы.
8. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса экосистемы достигает максимума или близких к максимуму значений, однако в самом климаксном сообществе продуктивность несколько ниже. Это объясняется тем, что в климаксном сообществе максимум первичной продукции потребляется консументами; что экосистема развивает большую зеленую массу, в результате чего освещенность падает, интенсивность фотосинтеза уменьшается, затраты на дыхание увеличиваются.
Рисунок 8.10 - Сукачев Владимир Николаевич
Родился 26 мая (7 июня) 1880 года в селе Александровка Харьковской губернии. В 1898 году окончил Харьковское реальное училище. В 1902 году окончил Лесной институт в Петербурге. В 1919-1941 годах возглавлял созданную им кафедру дендрологии и систематики растений Лесного института. В 1941-1943 годах заведовал кафедрой биологических наук Уральского лесотехнического института в Свердловске.
В 1944-1948 годах - профессор Московского лесотехнического института, в 1946-1953 - профессор Московского университета, заведующий кафедрой ботанической географии.
В системе Академии наук СССР организовал:
· Институт леса (1944, ныне Институт леса и древесины Сибирского отделения АН СССР, Красноярск), которым руководил до 1959 года
· Лабораторию лесоведения Академии наук СССР (1959)
· Лабораторию биогеоценологии при Ботаническом институте Академии наук СССР (1965).
В 1955-1967 годах - президент Московского общества испытателей природы, член-учредитель (1915) Всероссийского ботанического общества и с 1946 года его президент (с 1964 года - почётный президент). Член Польской Академии наук (1959), член-корреспондент Чехословацкой земледельческой академии (1927). Умер 9 февраля 1967 года в Москве.
Введение
Взаимодействие человека с природой - одна из наиболее сложных и трудно разрешимых проблем современности. Сегодня стало очевидным, что задачи сохранения окружающей среды и экономического развития взаимосвязаны: разрушая и истощая природную среду невозможно обеспечить устойчивое экономическое развитие.
Формирование комплексной и гармоничной системы природопользования - важная проблема, стоящая перед человеком.
Целью данной работы является изучение экологических систем, сукцессии и ее видов.
Рабочей гипотезой выдвинуто предположение что, изучение данной темы будет эффективным при условиях:
· изучения экологической пирамиды;
· рассмотрение видов сукцессии;
· изучение стабильности и развития экосистем.
Основными задачами работы являются:
· объяснить понятие и сущность экосистемы;
· определить виды экологической сукцессии;
· изучить пути решения проблемы взаимодействия человека с природой.
1. Экологические системы
1.1 . Состав и структура экологической системы. Экологическая пирамида
Экологическая система - основная функциональная единица экологии, включающая в себя живые организмы (биоценоз) и среду обитания (экотоп), причем каждая из этих частей влияет на другую и обе необходимы для поддержания жизни.
Экосистемы представляют собой основные природные единицы на поверхности Земли. Это не только комплекс живых организмов, но и все сочетания физических факторов. Всюду, где можно наблюдать отчетливое единство растений и животных, объединенных отдельным участком окружающей среды, говорят об экологической системе.
Понятие экосистемы не ограничивается какими-то признаками ранга, размера, сложности и происхождения. Поэтому оно применимо как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле), так и к сложным естественным комплексам организмов и среды их обитания (озеро, лес, океан).
В состав экосистемы входят неживые и живые компоненты (таблица)
продолжение таблицы
| Неживые (абиотические) компоненты | Живые (биотические) компоненты | ||
| название | описание | название | описание |
| живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции | |||
| 2) органические соединения | углеводы, белки, аминокислоты, гумусовые вещества и др., связывающие биотическую и абиотическую части экосистем | 2) макроконсументы (консументы 1, 2 и т.д. порядка) | гетеротрофные (питающиеся другими) организмы, главным образом, животные, которые поедают растения и другие организмы. В отличие от автотрофов продуцентов, гетеротрофы выступают как потребители и разрушители органических веществ. |
| 3) климатический режим | освещенность, температура, влажность и другие физические факторы. | 3) микроконсументы (редуценты) | гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, которые разрушают сложные соединения мертвой протоплазмы, поглощают некоторые продукты разложения и высвобождают неорганические питательные вещества, пригодные для использования продуцентами |
Компоненты входящие в состав экосистемы.
Структура экосистемы . В зависимости от характера питания в экосистеме строится экологическая пирамида (пирамида питания), состоящая из нескольких трофических уровней:
1) (низший) занимают автотрофные организмы;
2) гетеротрофные организмы 1 порядка, использующие в пищу биомассу растений;
3) гетеротрофы 2 порядка, питающиеся гетеротрофами 1 порядка, и т.д.
В наземных экосистемах масса продуцентов больше, чем масса консументов, масса консументов 1-ого порядка больше, чем консументов 2-ого порядка и т.д. Это обусловлено тем, что пища используется не только на рост организмов, но и на удовлетворение энергетических затрат: дыхание, движение, размножение, поддержание температуры. Поэтому графически модель экосистемы имеет вид пирамиды (Рис. 1).
Рис. 1. Экологическая пирамида
1. Продуценты (растения); 2. Консументы 1порядка (травоядные) 3. Консументы 2 порядка (плотоядные, хищники); 4. Конечные консументы
Изучение пpиpодных экосистем в общем случае производится в стpуктуpном и функциональном аспектах. В стpуктуpном отношении исследуется видовой состав экосистемы: выясняется пеpечень видов микpооpганизмов, pастений и животных, населяющих экосистему, их количественное соотношение.
Информация, в экологических системах может пониматься как энергетически слабый сигнал, управляющий системой. Например, он может восприниматься ее организмами в форме закодированного сообщения о возможности многократно более мощных влияний со стороны других организмов, либо факторов среды, вызывающих их ответную реакцию. Так, слабые и совершенно нечувствительные для человека подземные толчки - предвестники более мощного разрушительного землетрясения, воспринимаются многими животными, своевременно покидающими свои норки.
Таким образом, информационная сеть экосистемы состоит из потоков сигналов физико-химической природы и определяет ее кибернетические возможности (кибернетика - искусство управления, гр.). Управление в экосистемах основывается на обратной связи, изображаемой обратной петлей, по которой часть сигналов с выхода системы поступает обратно на ее вход (рис.2). При этом их влияние на управление системой может резко усилится. В природе часто низкоэнергетические сигналы вызывают высокоэнергетические реакции.
Рис. 2. Механизм обратной связи
Понятие экологической системы иеpаpхично. Это означает, что всякая экологическая система опpеделенного уровня включает в себя pяд экосистем предыдущего уровня, меньших по площади и сама она, в свою очеpедь, является составной частью более кpупной экосистемы. Hапpимеp, пpавомеpно pассматpивать в качестве экосистемы аласную впадину, огpаниченную склонами межаласной возвышенности (рис.4). В свою очеpедь, эта система обычно включает в себя остаточное озеpо, болотные и луговые растительные сообщества со всеми населяющими его живыми существами. В качестве элементаpной экосистемы можно пpедставить себе кочку или мочежину на болоте, а более общей экосистемой, охватывающей множество аласов и межаласные пpостpанства, явиться соответствующая залесенная повеpхность теppасы или пенеплена.
Пpодолжая этот pяд ввеpх можно подойти к экологической системе Земли - биосфере, а двигаясь вниз - к биогеоценозу, как элементарной биохорологической (хора - пространство, гр.) единице биосферы. Учитывая pешающее значение на pазвитие живого вещества Земли зональных фактоpов, пpавомеpно пpедставить себе такой теppитоpиальный pяд соподчиненных экосистем:
· элементаpные
· локальные
· зональные
· глобальные.
И снова видно, что гpаницы экологических систем всегда откpыты. Однако, пpи этом подpазумевается некоторое теppитоpиальное огpаничение, необходимое и достаточное для получения нужных pезультатов исследования.
1.2. Биотический круговорот веществ и энергия в экологической системе
Круговорот веществ в экосистеме называется биотическим . Перенос вещества и энергии в нем осуществляется, в основном, посредством трофических (пищевых) цепей.
Трофической (пищевой) цепью называется перенос энергии пищи от ее источника - растений через ряд организмов путем поедания одних организмов другими. В основе этого процесса лежит следующая химическая формула:
C02 + H2 0 + QCn Hm Ok + 02 .
Схема переноса веществ и энергии в природных экосистемах представлена на рисунке 2.
Рис.2. Схема переноса веществ и энергии в природных экосистемах.
Экологическую систему можно представить в виде диаграммы потока энергии (рис. 3).
Рис.3. Потоки энергии в простой трофической цепи.
Отдельные трофические уровни в ней изображены как резервуары, размер которых соответствует количеству энергии заключенной в них биомассы, а поперечник соединяющих их каналов - величине потоков энергии.
Энергия в экологическую систему попадает в виде потока солнечной энергии L. Большая часть ее (Lu) рассеивается в виде теплоты. Часть энергии, эффективно поглощенная растениями (La), преобразуется фотосинтезом в энергию химических связей углеводов и других органических веществ (Pg). Часть образовавшегося вещества окисляется в процессе дыхания растений, освобождая энергию R, а также используется в других биохимических процессах растений и в конечном счете рассеивается в виде тепла (Na). Оставшаяся часть новообразованных органических веществ обусловливает прирост биомассы растений РП |.
Прирост биомассы растений рано или поздно используется: часть потребляется первичными консументами, остальное перерабатывается редуцентами. Консументы питаются, размножаются, растут и также дают продукцию Р «2, которая поступает на следующий трофический уровень вторичным консументам.
Таким образом, при переходе от одного трофического уровня к другому часть доступной энергии не воспринимается (Nu), часть отдается в виде тепла, экскрементов (Na), а часть расходуется на дыхание (R). В среднем при переходе с одного трофического уровня на другой общая энергия уменьшается приблизительно в 10 раз (правило 10% Р. Линдемана). Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу доступной энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бывает слишком большим и чаще всего не превышает 4-5 уровней.
Поскольку в обратный поток поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (не более 0,25 - 0,35%). говорить о круговорот энергии нельзя. Существует лишь круговорот веществ, поддерживаемый потоком энергии.
1.3. Стабильность и развитие экосистем
В нормальном состоянии любой экологической системе присуще устойчивое состояние, называемое гомеостазом, характеризующееся динамическим (подвижным) равновесием между рождаемостью и смертностью, потреблением и освобождением вещества и энергии.
В тоже время любая экосистема входит в иерархию систем и поэтому подвергается внешним воздействиям, стремящимся вывести ее из равновесия. Если это атияние не слишком грубо, то нарушенные связи заменяются другими и процесс передачи вещества и энергии продолжается. Такое явление называется экологическим дублированием.
Экологическое дублирование - процесс замены исчезнувшего по каким-либо причинам вида другим видом, который занимает его экологическую нишу. Так экосистемы сопротивляются воздействиям, нарушающим их стабильность.
Система тем надежнее и стабильнее, чем большее видовое разнообразие она имеет. Это обеспечивает широкие возможности для экологического дублирования.
В тоже время под влияние внешних и внутренних факторов в экологических системах происходят постоянные изменения. Некоторые виды экосистем, испытывая негативные воздействия, снижают свою численность, а иногда вовсе исчезают. Другие виды могут от этого выиграть, и их численность возрастает. Происходит вытеснение одних видов другими.
Процессы последовательных изменений состояния экосистем в пространстве или во времени, сопровождающиеся сменой состояний и свойств всех ее компонентов, называются сукцессиями.
Способность экосистемы относительно полно самовосстанавливаться и саморегулироваться в течение сукцессионного или эволюционного отрезка ее существования называется экологической надежностью . Простейшим механизмом поддержания экологической надежности экосистемы является замена выбывшего по каким-либо причинам вида другим, экологически близким. При более глубоком нарушении замена происходит на уровне сообществ различного уровня вплоть до биогеоценозов.
2. Сукцессия и ее виды
2.1. Понятие сукцессии
Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.
Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.
Сукцессия (от лат. successio - преемственность, наследование), последовательная смена одних фитоценозов (биоценозов, биогеоценозов) другими на определённом участке среды.
Сукцессии - это постепенные необратимые направленные изменения в экосистемах, протекающие в результате внешних и внутренних причин на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействий человека.
Различают множество форм сукцессии: пирогенную, катастрофическую, антропогенную и т.д. Причиной пирогенных сукцессий являются пожары; катастрофических - извержения вулканов, ураганы, необычный паводок, массовое размножение вредителей и т.п.; антропогенных - хозяйственная деятельность человека.
2.2. Причина сукцессий (частных)
Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделения или разложения и т.п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в северных лесах внедрение под полог лиственных древесных сообществ ели связано прежде всего с тем, что последняя использует биологические свойства первых по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о самоотравлении или других подобных причинах смен.
Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных лесов и древостоев связано с тем, что в молодом возрасте этот вид требует затенения. Известно, например, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древесных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой молодых растений или посевом семян) на открытых площадях.
2.3. Человеческий фактор
Наряду с природными факторами причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и другие). Эти леса обычно называют производными, или вторичными. Они, как отмечалось выше, являются промежуточными стадиями сукцессий. К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации), химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т.п. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дегрессиями. Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дегрессии. Смены такого типа обычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложнение структуры, а стадиями катоценоза, которые нередко заканчиваются полным распадом экосистем. Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибели дубрав в современный период и замена их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.
2.4. Виды сукцессий
Сукцессии, с которыми мы познакомились на примере лесной зоны, называют первичными по той причине, что они начинаются с исходно безжизненного пространства (субстрата). Кроме отвалов горных пород, такие сукцессии могут начинаться на песчаных обнажениях, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т.п.
Наряду с первичными выделяют вторичные сукцессии. Последние отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при израстании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточной стадии (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающиеся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дегрессий и завершится стадией катоценоза и опустынивания территорий.
Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем.
К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отстутствуют живые растения (продуценты), а участвуют только животные (гетеротрофы) или мертвые растения. Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или трупа животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве, поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся личинки усачей, златок и других. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древесины в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бактерии. В конечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной подстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.
2.5. Общие закономерности сукцессионного процесса
Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса:
1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают.
2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.
3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.
4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем.
5. Скорость суцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.
6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна.
Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются.
Продолжаются динамические процессы, обуславливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.
7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса.
Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во- вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.
Эти положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения численности гетеротрофов в хвойных лесах по сравнению с лиственными. Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и, вероятнее, вспышки численности отдельных видов- фитофагов, например, насекомых.
Нет также ни теоретических предпосылок, ни фактических данных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно высоких значений. Это противоречит принципам адаптации к увеличению биогенной геохимической энергии организмами как условию их выживания (второй биогеохимический принцип В.И. Вернадского). Весь опыт лесоводства также свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно- лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выращивание и сохранение климаксных стадий лесов.
Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная часть ее отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.
Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока. Как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможности снятия человеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых значений) вследствие включения ее в цепи питания.
Заключение
Экологическая система представляет собой любую совокупность живых оpганизмов и сpеды их обитания, взаимосвязанных обменом веществ, энеpгии, и инфоpмации, котоpую можно огpаничить в пpостpанстве и во вpемени по значимым для конкpетного исследования пpинципам.
В реферате была рассмотрена иерархия экологических систем и на примерах показано, что любая экологическя система состоит из подсистем. Их количество и качественное различие не могут быть строго фиксированы, но определяются физико-географическими и иными условиями жизнеобитания. Или, исходя из правила полноты составляющих: число функциональных составляющих экосистемы и связей между ними в условиях квазистационарного ее состояния - всегда оптимально.
Нарушение этого правила, вызванное внутренним саморазвитием системы, или внешним на нее воздействием, выводит систему из состояния равновесия и стимулирует ее переход в иное качество.
В данной работе также была рассмотрена экологическая сукцессия.
Сукцессия любого масштаба заканчивается формированием зрелого сообщества, и в экосистеме все популяции приходят в состояние динамического равновесия.
В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие.
С энергетических позиций сукцессия - это такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется несоответствием двух показателей: валовой продуктивности и энергетических затрат всей системы на поддержание жизнедеятельности – дыхания.
Изымая избыток чистой продукции из сообществ, находящихся в начале развития сукцессии, мы задерживаем ее, но не подрываем основу существования сообщества.
Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы неминуемо вызывает нарушение сложившегося равновесия. Пока нарушение не превышает самовосстановительной способности системы, вторичные сукцессии могут вернуть ее к исходному состоянию - этим пользуются, например, при планировании рубок леса.
Таким образом цель данной работы была достигнута, все поставленные задачи решены.
Список использованных источников
1. Акимова, Т.А. Экология: Учебник для вузов / Т.А. Акимова, ВЛЗ. Хаскин. - М: ЮНИТИ, 1998, - 445 с.
2. Ильина Т.А. Экология и охрана природы [Электронный ресурс] – Режим доступа: revolutionecology/00074999_0.html.
3. Кормилицин, В.И. Основы экологии: Учеб, пособие / В.Ц. Кормилидин. - М.: Интерстиль. 1997. - 368 с.
4. Маврищев, В.В. Основы общей экологии: Учеб. пособие / В.В, Маврищев. - Мн.: Выш. шк., 2000, - 317 с.
5. Охрана окружающей среды: Учеб, для техн. спец, вузов / Под ред. С.З. Белова. - М.: Высшая школа, 1991. - 319 с.
6. Реймерс, Н.Ф. Охрана природы и окружающей человека среды: Словарь-справочник / Н.Ф. Реймерс. - М: Просвещение, 1992. - 320 с.
7. Шимова, О.С. Основы экологии и экономика природопользования: Учебник / О.С. Шимова, Н.К. Соколовский. - Мн.: БГЭУ, 2001 -367 с.
8. Экология и безопасность жизнедеятельности: Учеб. пособие для вузов / Под ред. Л.А. Муравья. - М. ЮНИТИ-ДАНА, 2000. - 447 с.
9. Экология: Учебное пособие / Общая ред. С.А. Боголюбова. - М: Знание, 1997. - 288 с.
Экологическая сукцессия – это процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистемы под влиянием внутренних (автогенные сукцессии) или внешних (аллогенные сукцессии) факторов. Сукцессии, которые вызываются влиянием человека, называются антропогенными сукцессиями.
Автогенные сукцессии могут быть первичными и вторичными. При первичных сукцессиях экосистема формируется в условиях, где до этого отсутствовали или были незначительно представлены живые организмы. Примеры таких сукцессий – зарастание скал, отложений песка у русла реки, отвала пустой породы. Во всех этих случаях происходит смена видов растений, животных и микроорганизмов и формируется почва. Так, при зарастании скал сменяют друг друга лишайники, мхи, травы, кустарники и деревья. При зарастании отвалов на смену однолетникам приходят многолетние травы, а затем (в лесной зоне) – кустарники и деревья. При зарастании озера почва не формируется, но образуется торф. Первая стадия этой сукцессии – низинное травяное болото, которое постепенно превращается в переходное болото, а затем – в верховое (см. раздел 8.4).
Особенно важную роль играют первичные сукцессии при самозарастании отвалов пустой породы вокруг предприятий горнодобывающей промышленности (Учалы, Кумертау, Сибай). Человек может ускорять эти сукцессии, покрывая поверхность отвала тонким слоем почвы или торфа и высевая смеси семян многолетних трав.
При вторичных сукцессиях происходит восстановление нарушенных экосистем, например, зарастание вырубки лесом, зацелинение залежи, зарастание рудеральными растениями участков, где уничтожена растительность, восстановление травостоя на сбитом пастбище при снижении количества пасущихся животных и т.д.
В ходе залежных сукцессий восстанавливается плодородие почвы, в прошлом такой вариант восстановления плодородия использовался в так называемых залежно-переложных системах, когда периодически участки пашни забрасывались и на них постепенно восстанавливались естественная растительность. В настоящее время в РБ значительно снижена площадь пашни – из нее исключено почти 500 тыс. га малопродуктивных эродированных земель. На части этих земель высеяны многолетние травы, но на значительной площади происходят залежные сукцессии. В первые годы на залежах преобладают полевые сорняки, но они быстро сменяются рудеральными растениями, которые не засоряют посевы. Со временем (через 10-15 лет) рудеральные травы сменяются видами естественных сообществ – луговых и степных.
Вторичной сукцессией является и восстановление экосистемы озера после его эвтрофикации.
В ходе аллогенной сукцессии в экосистему внедряются виды, устойчивые к действию вызвавшего сукцессию фактора, и, наоборот, исчезают те виды, которые не устойчивы к этому фактору.
Для экосистем РБ наиболее характерны следующие аллогенные сукцессии:
пастбищная дигрессия, вызванная выпасом скота. При этом происходит обеднение видового состава растений и разрастаются виды, устойчивые к вытаптыванию и поеданию (на лугах – клевер ползучий, лапчатка гусиная, одуванчик, подорожник, кульбаба осенняя, полынь, бодяк; в степях – полынь австрийская). Продуктивность травостоя снижается в 3-5 раз, уплотняются почвы. На склонах гор возможно развитие эрозии почв;
рекреационная сукцессия под влиянием рекреации, как правило, в зеленых зонах городов. Вначале нарушается травяной покров – уменьшается процент покрытия почвы растениями, а затем лесные травы и кустарнички заменяются луговыми или даже рудеральными видами. При дальнейшем усилении вытаптывания уничтожаются подрост и подлесок, уплотняется почва и исчезает лесная подстилка. У деревьев уменьшается радиальный прирост, развиваются болезни корневых систем, что ведет к усыханию деревьев. Исчезают лесные птицы и появляются птицы-спутники человека (чаще всего вороны);
эвтрофикация водоемов, происходящая в результате повышения в воде концентрации питательных элементов, как правило, нитратов и фосфатов. В ходе сукцессии массово развиваются цианобактерии, при разложении мертвой биомассы которых расходуется кислород, растворенный в воде, и выделяются токсичные вещества. Это резко обедняет видовой состав экосистемы, гибнут почти все виды рыб, массово разрастаются ряска и роголистник. Эвтрофикация является бичом большинства пресноводных озер, в которые попадают стоки с полей, загрязненные удобрениями, или бытовые стоки.
Тест для самоконтроля к разделу 6.6
1. Какое изменение экосистемы относится к автогенным сукцессиям?
А) изменение растительности при интенсивном выпасе;
Б) зарастание отвалов пустой породы; В) эвтрофикация озера;
Г) рекреационные изменения в пригородном лесу.
2. Какова причина массового развития цианобактерий в водоеме?
А) загрязнение воды нефтью; Б) зарыбление водоема карпом;
В) обмеление водоема;
Г) загрязнение воды стоками, содержащими азот и фосфор.
3. По какому признаку различаются автогенные и аллогенные сукцессии?
А) по величине продукции экосистем;
Б) по интенсивности изменения экосистем;
В) по причинам изменения экосистем; Г) по видовому богатству экосистем.
