Доклад: Понятие губки. Многоклеточные животные. Тип Губки
Как и все живые организмы, губки способны размножаться. При этом у них существует несколько сценариев процесса воспроизводства потомства, которые можно объединить на два основных типа - половое и бесполое размножение. Следует отметить, что многие вопросы по способам размножения губок еще предстоит разгадать, поскольку образ жизни и биология многих видов этих животных в настоящее время досконально не изучены. Сравнительно хорошо изучена функция воспроизводства потомства известковых, кремнерогих и отчасти четырехлучевых губок, о размножении стеклянных трубок известно не много - имеются сведения лишь о бесполом размножении этих животных.
Половое размножение губок.
Изучая вопросы размножения губок, ученые обратили внимание на то, что среди этих водных животных встречаются и раздельнополые и гермафродитные формы. При этом внешне отличить губку мужского пола от губки женского пола невозможно, поскольку пол этих животных (если он существует для данного вида) может быть установлен лишь на клеточном уровне.
Половые клетки образуются в мезоглее из универсальных клеток - археоцитов. Археоциты присутствуют у всех губок, и являются недифференцированными клетками, способными превращаться в любой другой вид клеток - скелетные склеробласты, эпителиальные, миоциты, хоаноциты, звездчатые и амебоциты. Могут они превращаться и в половые клетки, причем у мужских особей губок археоциты превращаются в сперматозоиды, а у женских - в яйцеклетки.
Созревание яиц и формирование сперматозоидов протекает в мезоглее, затем зрелые сперматозоиды покидают тело губки через систему каналов, подгоняемые жгутиками хоаноцитов. Выбравшись во внешнюю среду, сперматозоиды с водой проникают через сеть каналов в мезоглею женских губок (с помощью все тех же хоаноцитов), где амебоциты доставляют их к яйцеклеткам. Иногда транспортировкой сперматозоидов по мезоглее занимаются хоаноциты, отбрасывая при этом свои жгутики. Яйцеклетки обычно располагаются непосредственно вблизи жгутиковых камер, поэтому путь у сперматозоидов недлинный.
Чаще всего оплодотворенная яйцеклетка начинает дробиться в мезоглее матери, затем здесь же из нее формируется личинка губки. Но у некоторых видов губок (Cliona, Tethya) оплодотворенная яйцеклетка выходит наружу, где и начинает развиваться в личинку.
Личинка губки имеет округлую форму тела размером около 1 мм. Ее поверхность густо покрыта жгутиками, благодаря которым она способна передвигаться в воде, пока не прикрепится к твердому субстрату. Продолжительность свободного плавания личинки может варьировать от нескольких часов до нескольких суток.
Большинство личинок состоит из внутренней (мезоглеальной) массы, представленной рыхло расположенными крупными зернистыми клетками, которые покрыты снаружи слоем более мелких цилиндрических жгутиковых клеток. Такая двуслойная личинка называется паренхимулой
. Паренхимула образуется из-за неравномерного деления клеток - уже на первых стадиях дробления возникают клетки разной величины - макро- и микромеры. Быстро делящиеся микромеры обволакивают макромеру и таким образом получается двуслойная личинка - паренхимула.
У известковых губок и некоторых примитивно устроенных четырехлучевых (Рlаkina, Oscarella) личинка сначала имеет вид пузырька, оболочка которого представлена слоем однородных призматических клеток, оснащенных жгутиками. Такая личинка называется целобластулой
. При выходе из материнской губки целобластула видоизменяется - часть клеток оболочки теряет жгутики и погружается внутрь личинки, постепенно заполняя имеющуюся там полость. После таких метаморфоз целобластула превращается в описанную выше паренхимулу.
У некоторых известковых губок личинка, имеющая вид однослойного пузырька, отличается наличием в передней части мелких цилиндрических клеток, оснащенных жгутиками. Задняя часть такой личинки состоит из крупных округлых клеток. Подобный тип личинок носит название амфибластула . Амфибластулы сохраняют вид пузырька со жгутиками до прикрепления к субстрату, не преобразуясь в паренхимулу.
Таким образом, личинки губок могут иметь две основные формы - паренхимулы или амфибластулы. После прикрепления к субстрату из этих личинок начинает формироваться полноценный организм губки. При этом паренхимулы переносят известный процесс "извращения зародышевых пластов ", когда жгутиковые клетки наружного слоя личинки мигрируют внутрь клеточной массы, превращаясь в хоаноциты, а энтодерма личинки оказывается на поверхности и образует эпителий, т. е. губка словно выворачивается "мехом внутрь". Такие метаморфозы присущи только губкам, ни у кого из других представителей животного мира подобные явления не наблюдались.
Подобные метаморфозы присущи и амфибластулам, однако процесс погружения жгутиковых пластов внутрь протекает несколько иначе. Перед прикреплением амфибластулы к субстрату ее переднее полушарие подворачивается внутрь, и зародыш становится двуслойным.
При "извращении зародышевых пластов" у зародыша формируется атриальная полость, устьевое отверстие и скелетные элементы, при этом личинка переходит в промежуточную стадию от зародыша к полноценному животному. Здесь тоже возможны два варианта перехода зародыша в послеличиночную стадию - олинтус или лирагон.
Олинтус
представляет собой мешковидную губку типа аскон, из которой при дальнейшем росте формируются одиночные или колониальные известковые губки.
Стадия рагон
характерна для обыкновенных губок. Рагон имеет вид сплюснутой сверху губки сиконоидного строения с объемной атриальной плостью, имеющей устье в верхней части. Из рагона через некоторое время формируется губка лейконоидного типа. Многие представители губок лейконоидов в период послеличиночного развития проходят стадию аскона - наиболее примитивного типа, подобно тому, как зародыш человека во время развития проходит весь эволюционный путь от самых далеких предков.
Тип губки.
Основные признаки губок:
Двухслойные животные. Общей характерной симметрии нет даже у видов, форма которых может зависеть от локальной экологии.
Многоклеточные, но с небольшим числом типов клеток. Наличие нервной системы под вопросом.
Характерны хоаноциты – жгутиковые воротничковые клетки. Губки – единственная группа многоклеточных организмов, у которых встречаются такие клетки, схожие только с одноклеточными воротничковыми жгутиковыми организмами. Хоаноциты обеспечивают циркуляцию воды и питание.
Губки, по строению похожие на бокал, образуют наиболее примитивный тип складчатости – аскон (асконоидный). Если они состоят как бы из концентрических рядов сросшихся асконов, то это – сикон. Если тело губки пронизано многочисленными трубчатыми, иногда ветвящимися каналами, то это лейкон.
Мезоглея содержит клетки – амебоциты (археоциты), имеющие недифференцированный характер и способные превращаться в клетки – скелетообразователи, женские и мужские гаметы, сократительные и пигментные клетки. Скопление этих клеток образует почки, возникающие то на поверхности, то внутри тела. Из этих почек развиваются новые губки.
Имеют сложный скелет либо из известковых или кремнеземных спикул, либо из белковых (коллагеновых) волокон, либо из элементов обоих типов.
Настоящая полость тела или кишка отсутствует. Клетки располагаются вокруг водяных камер или каналов разной степени сложности и сообщающихся с внешней средой порами.
Питание фильтрационное. Пищеварение внутриклеточное. Газообмен происходит путем диффузии.
Размножение половое или бесполое. Известна раздельнополость, но обычен гермафродитизм. Вегетативно губки размножаются с помощью геммул – скопления недифференцированных клеток, окруженных защитной оболочкой. Весной из геммул развивается новая губка. При половом размножении после оплодотворения из зиготы развивается личинка – паренхимула, которая выходит из материнского организма, оседает на дно и дает начало новой особи.
Все губки исключительно водные (в основном морские) формы.
К наиболее распространенным представителям относятся:
известковая губка (Сикон);
кремневая губка Геодия;
Озерная бодяга (спонгилла)
Роговая туалетная губка.
Джентльмены … увидели Мешок, который покоился
На своем сиденье, похожий на дерюжный мешок
С картофелем, сунутый на трон и забытый там.
Он выглядел до такой степени неживым,
Что всем казалось странным, почему он остается
В вертикальном положении и не валится набок.
У. Моррисон.
Еще 200 – 300 лет назад губок вместе со многими кишечнополостными относили к так называемым зоофитам – животнорастениям. И те, и другие часто «растут» - сидят на одном месте. По форме губки напоминают кустики или водоросли.
Водные морские животные с прикрепленным образом жизни. Численность – около 5 тыс. пресноводных – несколько десятков. Размеры – от нескольких мм до 1 – 2 м.
Тело мешковидное. Стенки пронизаны порами. Горловина называется устье. обращенная ко дну часть мешка – подошва. Через поры вода с мелкими частицами входит внутрь полости мешка, а через устье – выходит наружу.
Снаружи тело одето слоем плоских клеток – пинакоцитов. Они лишены жгутиков, могут слегка менять форму, скреплены друг с другом не прочно. Пинакоциты подошвы выделяют нити белка коллагена, которые закрепляют губку на грунте.
Некоторые пинокоциты проходят вглубь тела и достигают внутренней полости. Их называют пороциты. Внутреннюю полость выстилают воротничково – жгутиковые клетки, или хоаноциты. Они имеют один жгутик. Его основание окружено выростами – микроворсинками, как бы формирующими стоячий воротничок. (Греч. Choanë – воронка). Они очень похожи на воротничковых жгутиконосцев. Формируется прообраз ткани. Ткань – группа клеток общего происхождения со сходным строением и функциями. Пинакоциты – покровная ткань губки. Хоаноциты – вододвижущая ткань.
Пространство между пинакоцитами и хоаноцитами заполнено рыхлым межктлеточным веществом, в частности, волокнами белков. Эти волокна выделяют клетки - колленциты. Они формируют органический скелет – прочные и толстые волокна из белка спонгина, сплетенные в общую сеть. В межклеточном веществе обитают другие клетки.
Остальные клетки подвижны. Похожи на амеб. часть из них – склероциты (греч. Sklëros– жесткий, твердый) – строители минерального скелета. Они выделяют спикулы – иголочки, из которых формируется этот минеральный скелет. Он состоит или из извести, или из кремнезема, растворенных в морской воде. Основная функция скелета – опорная.
Защитную роль играют химические вещества. Они подавляют рост баткрий или убивают их.
Зв питание отвечают амебоциты. Они фагоцитируют бактерий или другие частицы. Они частично переваривают пищу сами, а частично «кормят» ею другие клетки, выделяя их из пищеварительных вакуолей. Пищеварение только внутриклеточное.
Клетки могут превращаться друг в друга.
Губки – морские, реже пресноводные организмы. Их тело состоит из трех слоев. наружный образован покровными клетками – пинакоцитами. Внутренний слой состоит из воротничково – жгутиковых клеток (хоаноцитов). В среднем слое межклеточного вещества обитают клетки, формирующие скелет губки. За образование органического скелета отвечают неподвижные колленциты. Минеральный скелет образуют подвижные склероциты.
Мешковидное тело губок имеет внутреннюю полость, в которую ведут многочисленные поры. Биение жгутиков хоаноцитов создает ток воды. Вода входит через поры и выходит через устье. Ток воды приносит бактерии, одноклеточные организмы, которые служат пищей губкам. Их захватывают и переваривают амебоциты.
У губок почти все клетки способны делиться. Способность каждой клетки к самостоятельному делению – отличительная черта губок.
Губки способны к регенерации – восстановлению утраченных частей тела.
За счет трансформации одних клеток в другие губка может вырасти из отдельного кусочка. Размножение, происходящее с помощью больших групп клеток (частей тела) называется вегетативным.
В естественных условиях происходит почкование губки – вегетативное размножение. Еще один способ вегетативного размножения – образование геммул. Геммула – группа амебоцитов, собравшихся внутри тела губки и окруженных специальной оболочкой. Они есть у пресноводных губок. Зимой губки погибают, но перед этим образуют геммулы. Оболочка геммул состоит из особых спикул, а пространство между ними заполнено застывшим пенистым веществом. Геммулы поэтому хорошо переносят высыхание и промерзание.
Часто вегетативное размножение губок остается незавершенным. Образующиеся организмы не отделяются от материнского и образуют колонию. Одиночная губка или колония показывает число устьев.
Половое размножение губок существует. Половые клетки образуются из амебоцитов или хоаноцитов. Яйцеклетки похожи на амебоцитов. Они способны к перемещению по среднему слою, изменению формы, фагоцитозу. Их размеры 50 – 100 иногда 500 мкм. оплодотворение внутреннее, осуществляется подвижными сперматозоидами. Зигота развивается в подвижную личинку внутри губки. Эмбриональное развитие начинается с дробления яйцеклетки. Формируется однослойный зародыш - бластула. Она состоит из одинаковых бластомеров и имеет полость внутри – целобластула. Клетки целобластулы отращивают жгутики. Личинка – целобластула выходит из тела губки и плавает в толще воды. По строению похожа на вольвокс. Личинка не питается, ее клетки продолжают деление. Затем часть клеток мигрирует внутрь целобластулы, утрачивают жгутики и образуют рыхлую ткань – паренхиму. Личинка имеет наружный слой со жгутиками и внутреннюю массу безжгутиковых клеток и называется паренхимула. Первым описал развитие губок Илья Ильич Мечников. Внешний слой он назвал киноластом, а внутренний – фагоцитобластом.
Личинки свободно плавают от нескольких часов до суток, а затем оседают на дно. Наружные клетки при этом теряют жгутики и заползают внутрь, а внутренние мигрируют наружу и смыкаются на поверхности. Внутри образуется полость. Бывшие наружные клетки выстраиваются вокруг нее, отращивают жгутики и воротнички и превращаются в хоаноциты. В среднем слое начинается формирование спикул. Образуются поры, прорывается устье. После этого губка способна к самостоятельному питанию и росту.
Развитие губки происходи с метаморфозом.
Губки (Spongia) это тип беспозвоночных животных. Происходят губки, вероятно, от колониальных воротничковых жгутиковых простейших, образуя слепую ветвь в основании филогенетического древа многоклеточных.
Губки возникли еще в докембрии (примерно 1млрд. 200 млн. лет назад!, т.е. это очень древние организмы), наибольшего расцвета достигли в мезозое.
Губки – преимущественно морские организмы, не многие – пресноводные. Внешне губок даже трудно принять за животных. Они совершенно не подвижно сидят, прикрепившись к субстрату, и никак не реагируют на раздражение. Губки чаще колониальные организмы, но встречаются и одиночные. На ощупь губки твердые, жесткие. Пресноводные бадяги серые или зеленоватые, но морские губки часто ярко окрашены. Окраска зависит о наличия пигментных клеток. Многие губки имеют специфический не приятный вкус и запах, поэтому они не съедобны и их никто не трогает.
Губки отличаются крайне примитивной организацией. Их тело не имеет какой-либо симметрии, оно бесформенное . Внутри бокаловидного или мешковидного тела (высотой от нескольких мм до 1,5 м и более) типичной губки находится парагастральная полость , открывающаяся на вершине устьевым отверстием . Настоящих органов и тканей у губок нет, но их тело состоит из разнообразных клеточных элементов . На поверхности тела располагаются плоские клетки - пинакоциты , изнутри парагастральную полость выстилают жгутиковые воротничковые клетки, или хоаноциты . Между слоем пинакоцитов и слоем хоаноцитов залегает бесструктурное вещество - мезоглея , содержащая амёбоциты , колленциты , склеробласты и др. клетки. На поверхности тела губки множество пор , ведущих в каналы , пронизывающие стенки тела. В зависимости от степени развития канальной системы, локализации хоаноцитов и образованных ими жгутиковых камер различают 3 типа строения губок: аскон , сикон и лейкон .
Почти все Губки имеют скелет , образованный кремнёвыми или известковыми иглами , у роговых губок скелет состоит из белкового вещества спонгина.
Жизнедеятельность губок связана с непрерывным процеживанием через тело воды, которая благодаря биению жгутиков множества хоаноцитов поступает в поры и, пройдя систему каналов, жгутиковых камер и парагастральную полость, через устье выходит наружу. С водой в губку поступают пищевые частицы (детрит, простейшие, диатомовые водоросли, бактерии и пр.) и удаляются продукты обмена. Захват пищи производится хоаноцитами и клетками стенок каналов.
Большинство губок - гермафродиты . Из яйца развивается мерцательная личинка – паренхимула , или амфибластула, которая выходит наружу, плавает, затем оседает на дно и превращается в молодую губку. При метаморфозе наблюдается свойственный только губкам процесс так называемого извращения зародышевых листков , при котором клетки наружного слоя мигрируют внутрь, а клетки внутреннего слоя оказываются на поверхности. Кроме того, у губок широко распространены почкование и образование геммул - разновидности бесполого размножения.
Все губки, как было сказано ранее, - водные, преимущественно морские колониальные, реже одиночные животные, ведущие неподвижный образ жизни. Встречаются от прибрежной зоны и почти до максимальных глубин океана, наиболее разнообразны и многочисленны на шельфе (шельф - пологая не глубокая зона морского дна). В северных и дальневосточных морях нашей страны обитает свыше 300 видов, в Чёрном море - около 30 видов, в Каспийском море - 1 вид губок. Всего же описано на настоящий момент времени около 2500 видов.
Тип Губки подразделяется на 4 класса . В основе классификации губок – строение скелета.
Класс 1. Обыкновенные губки (Demospongiae). У этих губок скелет образован одноосными или четырёхлучевыми кремнёвыми иглами. Канальная система лейконоидного типа. Обычно колониальные, реже одиночные формы, преимущественно морские формы. Этот самый многочисленный класс современных губок представлен 2-мя отрядами: Кремнероговые и Четырёхлучевые губки.
У Кремнероговых губок скелет состоит из кремневых одноосных игл и органического вещества - спонгина или из одних спонгиновых волокон, образующих сетчатую, реже древовидно-разветвлённую опору тела. В основном это колониальные формы, имеющие вид корковых или подушковидных обрастаний, неравномерно разросшихся комков, пластин или разного рода трубчатых, воронковидных, стебельчатых, кустистых и других образований, высотой до 0,5 м и более. К Кремнероговым губкам относятся известные нам Бадяги и несколько видов Туалетных губок . Туалетные губки применяются для туалета, медицинских и технических целей. Промысел этих губок развит в Средиземном и Красном морях, у берегов о. Мадагаскар, Филиппин, в Мексиканском заливе и Карибском море. Наиболее ценится так называемая Греческая губка (Euspongia officinalis).
У Четырехлучевых губок тело шаровидное, яйцевидное, бокаловидное, подушковидное, высотой обычно до 0,5 м. Скелет образован кремневыми, обычно четырёхлучевыми (отсюда название) или их производными - одноосными иглами, расположенными в теле радиально. Тоже колониальные, реже одиночные формы. Обитают преимущественно до глубины 400 м. К Четырехлучевым губкам относится семейство Сверлящие губки , или клионы. Эти губки способны проделывать ходы внутри какого-либо известкового субстрата, оставляя на его поверхности округлые отверстия диаметром около 1 мм. Полагают, что механизм сверления обусловлен одновременным действием углекислоты, выделяемой поверхностными клетками Сверлящих губок, и сократительными усилиями этих клеток. Около 20 видов, главным образом на мелководье тёплых морей. В нашей стране - 3 вида, в Японском, Чёрном, Белом и Баренцевом морях. Эти губки - опасные вредители устричных банок.
Класс 2. Известковые губки (Calcispongiae). Скелет этих губок образован трёх-, четырёхлучевыми и одноосными иглами из углекислого кальция. Тело часто бочонковидное или трубковидное. Единственный класс губок, в котором отмечены губки, имеющие все 3 типа канальной системы. Известковые губки это небольшие одиночные (высотой до 7 см) или колониальные организмы. Свыше 100 видов, распространены исключительно в морях умеренных широт, главным образом на мелководье. Представители Сикон , Сикандра , Леукандра , Асцетта .
Класс 3. Коралловые губки (Sclerospongiae). Колониальные губки. Ширина колоний до 1 м, выcота - 0,5 м. Известны с мезозоя. Скелет состоит из базальной массы арагонита или кальцита и кремнёвых одноосных игл. Живая ткань лишь тонким слоем (толщиной около 1-2 мм) покрывает поверхность Коралловых губок. Канальная система лейконоидного типа. Всего 10 видов, обитают на мелководье среди коралловых рифов Вест-Индии, западных частей Тихого и Индийского океанов, в Средиземном море и у о. Мадейра.
Класс 4. Стеклянные губки , или Шестилучевые губки (Hyalospongia, или Hexactinellida). Известны с кембрия. Наиболее разнообразны и многочисленны были в меловом периоде мезозойской эры. Скелет из кремнёвых шестилучевых игл (или их производных) с лучами, лежащими в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Преимущественно одиночные, мешковидные, трубчатые, бокаловидные или бочонковидные формы, высотой до 1,5 м. Около 500 видов. Океанические организмы, обитающие обычно на глубине свыше 100 м. Стеклянные губки очень красивы и используются в качестве украшений. Например, губка корзинка Венеры , Эуплектелла , Хиалонема .
Есть животные, которым везет. Без них не обходится ни один учебник зоологии.
Их все знают. Инфузория-туфелька, гидра, паук-крестовик, речной рак, майский жук, лягушка... А остальные? Что, они менее важны? Или не так интересны? Да нет. Просто учебник, как бы ни хотелось авторам, не может объять необъятное.
А ведь мир животных необъятен. Среди «неучебниковых» животных множество удивительно интересных. С разных точек зрения: с эволюционной, из-за своего поведения, практической значимости, связанных с ними легенд и предрассудков. Вот о них мы и поведем речь.
На свете существует около 5000 видов губок, более 300 из которых обитает в морях России. До морей большинству из нас далеко, но найти губок не так трудно. В реках и ручьях обитают пресноводные губки – бадяги, представители родов Spongilla и Ephydatia . Они любят чистую воду и могут служить индикатором чистоты водоема.
Много ли мы знаем о губках? Если вопрос адресовать школьнику, ответ будет однозначен – ничего, если учителю – ну, так, что-то слышал, в свое время сдавал, потом забыл за ненадобностью. Да и большинство учебников упоминает губок как-то вскользь, не очень подробно и, похоже, не очень охотно. В чем же дело, почему так не повезло целому типу животных, довольно многочисленному и широко распространенному?
Наиболее вероятный ответ состоит в следующем. Не только авторы учебников, но и все зоологи до сих пор не знают точно, куда, в какое место животного царства поместить губок. То ли это колонии простейших, то есть одноклеточных организмов, то ли примитивные, но все же многоклеточные животные. Да и статус животных организмов губки получили только в 1825 г., а до этого их вместе с некоторыми другими сидячими животными относили к зоофитам – полуживотным, полурастениям.
Внешне губки не особенно привлекательны. В большинстве своем они похожи на неподвижные корки, комки, иногда ветвящиеся (рис. 1–3), чаще всего невзрачно окрашенные (хотя некоторые имеют очень яркую окраску). Они абсолютно неподвижны. Вы можете рвать их руками, резать ножом, словом, делать с ними все что угодно. Никакой реакции со стороны губки не последует. Иначе говоря, у них отсутствуют два существенных признака, которые отличают животных от растений и грибов: подвижность и относительно быстрая реакция на внешнее воздействие. Почему же мы все-таки относим их к царству животных?
Рис.
2.
Эта огромная (до 1,5 м в высоту) губка называется
Нептунова чаша и
обитает в тропических морях
Для того чтобы ответить на этот вопрос, попробуем детально разобраться в строении губок. Как и кишечнополостные, они устроены наподобие двуслойного мешка, который сверху открывается отверстием – устьем, или оскулумом . Противоположный конец тела губки прирастает к субстрату – камням, водорослям, поверхности тела других животных. Полость внутри «мешка» называется атриальной, или парагастральной . Хотя она напоминает гастральную (кишечную) полость кишечнополостных, сходство это чисто внешнее, поскольку никакого пищеварения в ней не происходит.
Рис.
3.
Скелет глубоководной стеклянной губки Euplectella
aspergillum
,
которая встречается у берегов Японии, не только удивительно
красив,
но и представляет собой чрезвычайно прочную конструкцию
Наружный слой тела губок образован плоскими покровными клетками – пинакоцитами, среди которых имеются крупные цилиндрические клетки, пронизывающие тело насквозь, – пороциты . Каналы пороцитов соединяют внешнюю среду с внутренней полостью. Внутренний слой тела образуют жгутиковые клетки – хоаноциты , замечательные тем, что жгутик у них окружен плазматическим воротничком. Такие воротнички встречаются еще только у одной группы простейших-жгутиконосцев – хоанофлагеллят. У большинства губок хоаноциты образуют слой не непосредственно в атриальной полости (хотя бывает и так), а в особых ее карманах или в камерах, расположенных между наружным и внутренним слоями и соединенных с внешней средой и внутренней полостью каналами (рис. 4).
Между двумя слоями клеток (я не решаюсь назвать их тканями; чуть позже объясню, почему) располагается слой бесструктурного студенистого вещества – мезоглеи . В ней тоже есть клетки. Это клетки-скелетообразователи – склеробласты , звездчатые клетки – колленциты , которые вместе со склерами (иглами) выполняют опорную функцию, подвижные амебоциты и, наконец, недифференцированные археоциты , способные превращаться в другие типы клеток, в том числе в половые (рис. 5). Как же работает вся эта система?
Синхронные движения жгутиков хоаноцитов создают ток воды, направленный извне внутрь атриальной полости, а из нее – к устью. Убедиться в этом просто. Если в аквариум с живой губкой насыпать тонко растертый порошок кармина или туши, через некоторое время мы увидим красные или черные струйки, выходящие через устья.
Ток воды обеспечивает все клетки губки кислородом. Кроме того, с током воды мимо хоаноцитов проплывают мелкие (не более 10 мкм) пищевые частицы, взвешенные в воде. Эти частицы захватываются хоаноцитами и потом частично передаются подвижным клеткам-амебоцитам. Таким образом, губки гетеротрофны, как и все животные.
Но... Но пищеварение у них исключительно внутриклеточное (фагоцитоз). По сути дела каждая клетка кормится сама по себе, что сближает их с простейшими и отличает от большинства настоящих многоклеточных. Кроме того, клетки одного типа могут при необходимости превращаться в клетки другого. Стало быть, говорить в этом случае о настоящих экто- и эндодерме по меньшей мере рискованно. Так все-таки кто же они: колониальные простейшие или многоклеточные? Как и от кого произошли?
Может быть, ответить на этот вопрос поможет изучение размножения и развития губок? Бесполое размножение происходит у них путем почкования. Часто результатом этого оказывается образование колоний, в которых иногда можно сосчитать количество устьев и по нему судить о количестве составляющих колонию особей, а иногда их и сосчитать невозможно. Любопытно, что для многих губок характерно внутреннее почкование. Из недифференцированных клеток-археоцитов многих морских и пресноводной байкальской губки образуются внутренние почки – сориты . Каждый сорит возникает из одного археоцита, который, однако, питается за счет других, окружающих его археоцитов, слившихся вместе. Из сорита выходит личинка, которая затем оседает на субстрат и превращается во взрослый организм. У пресноводных губок-бадяг образуются внутренние почки другого строения – геммулы (рис. 6). Они состоят из группы археоцитов, окруженных хитиновой капсулой с воздушным слоем, в котором содержатся скелетные иглы, часто образующие правильный и довольно красивый узор. Геммулы зимуют, переживая даже гибель губки, а при наступлении благоприятных условий скопление живых клеток покидает капсулу через специальную пору и дает начало новой губке.
Любопытно? Да. Но для решения вопроса о месте губок в системе органического мира гораздо более важным оказывается знакомство с их половым размножением. Губки – гермафродиты. Половые клетки у них образуются за счет все тех же недифференцированных клеток-археоцитов в расположенной между двумя слоями клеток студенистой мезоглее. Затем сперматозоиды с током воды попадают во внутреннюю полость, захватываются хоаноцитами и передаются подвижным амебоцитам, а те уже доставляют их к яйцеклеткам. Впрочем, иногда эту доставку осуществляют сами хоаноциты, отбрасывая жгутики и принимая амебоидную форму.
а снаружи – хитиновая оболочка и воздушный слой со спикулами
Дробление оплодотворенного яйца чаще всего происходит внутри организма губки. В результате на свет появляется так называемая целобластула , состоящая из одного слоя клеток, покрытых жгутиками. Некоторые из них мигрируют внутрь, образуя внутренний слой. Получается двуслойный зародыш (личинка-паренхимула), соответствующий следующей стадии развития животных – гаструле . У некоторых губок дело происходит иначе – формируется однослойная амфибластула , которая, однако, тоже состоит из двух сортов клеток: мелких жгутиковых спереди и крупных, лишенных жгутиков, сзади. опять получается как бы два зародышевых листка, только располагаются они не один внутри другого, а друг за другом.
Но... Опять это «но»! Поплавав некоторое время, личинки прикрепляются к субстрату и... выворачиваются наизнанку (рис. 7). У паренхимулы зародышевые пласты меняются местами. Жгутиковые клетки оказываются внутри, превращаясь в хоаноциты, а клетки без жгутиков образуют наружный слой. Подобное путешествие совершают и клетки амфибластулы – жгутиковые оказываются внутри, а безжгутиковые – снаружи. Так где же здесь эктодерма, а где эндодерма? Какой из двух процессов – образование двух слоев клеток или обмен их местами – считать гаструляцией? Поди-ка разбери! Ни у каких других многоклеточных такого «извращения» зародышевых листков не происходит. Зоологи даже придумали для губок нечто вроде специального таксона, не имеющего ранга, – Enantiozoa – «вывернутые наизнанку».
Подцарство (другие считают его царством) многоклеточных животных (Metazoa ) сейчас чаще всего принято делить на два раздела (подраздела): Parazoa , к которому относится тип губок Porifera , и Eumetazoa , к которому относятся все остальные типы. Не вникая в споры систематиков относительно ранга таксонов, отметим, что особое положение губкам среди животных обеспечено.
Рассматривать организм губки просто как колонию простейших тоже несправедливо: слишком различны и специализированы их клетки, слишком сложны их организация, физиология, размножение. Да, у них нет интегрирующей организм нервной системы. Правда, звездчатые клетки окрашиваются на препаратах серебром, как нервные клетки других организмов, но это еще не доказательство их нейропроводящей функции. Да, у губок нет двигательной системы – есть сократимые клетки, но они не имеют миофибрилл, стало быть, их возможности ничтожны. И все же, видимо, губок стоит считать многоклеточными животными. Очень несовершенными, слабо интегрированными, но многоклеточными. Лишним аргументом в пользу этого служит тот факт, что скелетообразующие клетки каждого вида губок вырабатывают специфический для этого вида скелет (рис. 3).
По-разному устроен и образован разными веществами внутренний скелет и в разных классах губок. Скелетные иглы – спикулы – могут состоять из кремнезема или извести. Кроме того, в состав скелета многих губок входит органическое вещество спонгин, из которого образуются причудливые решетки. Скелет – основной признак, по которому губки разделяются на классы. Обычно их выделяют три.
Известковые губки (Calcispongia, или Calcarea ). Исключительно морские, обычно очень некрупные и невыразительные губки. Чаще всего они никак не окрашены, а скелет у них представлен известковыми трехлучевыми, четырехлучевыми и одноосными иглами.
Стеклянные губки (Hyalospongia ). Морские, причем чаще всего глубоководные организмы. Бывают они как одиночными, так и колониальными. Живые губки обычно невзрачны, блекло окрашены, хотя и достигают довольно крупных размеров – 50 см в высоту. У некоторых стеклянных губок скелетные иглы срастаются своими концами, образуя удивительно красивые ажурные конструкции, напоминающие Эйфелеву башню. Такое сходство не случайно: и там, и тут мы сталкиваемся с образцом инженерного сооружения с максимальной прочностью при минимальном весе. Некоторые стеклянные губки, вернее, их скелет, после удаления мягких частей используются в Японии как украшения, и говорят, довольно дорогие.
Большинство губок относится к классу обыкновенных губок (Demospongia ). Скелет у них состоит из кремнезема, иногда в сочетании со спонгином, иногда представлен одним спонгином или, что необычно для губок, отсутствует вовсе.
Иглы обыкновенных губок очень разнообразны и подчас причудливы: имеют вид двусторонне заостренных игл, булав, якорьков, звезд и так далее (рис. 8). У тех губок, у которых скелет представлен только спонгином, он образует сложную пространственную структуру. Это, например, туалетные губки (рис. 9). Их скелет очень нежен, и когда-то этих губок действительно высушивали и использовали для мытья тела. Заметьте, что их резиновых и поролоновых наследниц мы по традиции тоже называем губками. Сейчас туалетные губки используются, пожалуй, только для особо тонкой шлифовки оптического стекла*. Поскольку в природе их осталось не очень много, люди научились их разводить, пользуясь способностью губок к регенерации. Маленькие кусочки губки прикрепляют проволочкой к какому-то неподвижному субстрату на дне и оставляют на несколько лет, по истечении которых снимают «урожай».
И те, и другие поражают своей изящностью и причудливостью. Масштаб на рисунке не соблюден
А пресноводные бадяги, также относящиеся к классу обыкновенных губок, в виде порошка, который состоит преимущественно из иголок-спикул, продаются в аптеках и используются как растирание при ревматизме и гематомах. Многие губки, содержащие йод, помогают при лечении базедовой болезни.
Среди представителей класса обыкновенных губок есть и сверлящие организмы. Кто бывал на Черном море, помнит, как часто приходилось выбрасывать ракушку понтийского гребешка из-за того, что она вся была изъедена, пронизана какими-то ходами. Это работа сверлящей губки Clione .
Хотя морские губки предпочитают тропические и субтропические мелководья, они встречаются везде, в том числе и в водах Арктики и Антарктики. Просто видов здесь меньше. Зато на глубине около 100 м губки образуют сплошное ожерелье вокруг антарктического материка.
Губок изучают немногие зоологи. Объясняется это просто – большого практического значения они не имеют, внешне мало привлекательны, не то что, например, птицы, тигры или морские звезды. В то же время имя одного из самых крупных русских специалистов по морским губкам известно каждому. Сейчас мало кто помнит, что великий русский путешественник, этнограф и антрополог Николай Николаевич Миклухо-Маклай был зоологом по образованию. Ученик и ассистент великого Эрнста Геккеля, он много занимался губками наших морей. В конце многих научных названий губок, обитающих в северных морях, мы встречаем имя автора описания вида – Miclucho-Maclay .
Но давайте вернемся к вопросу о происхождении губок, который как-то оставался в стороне. Не вызывает сомнений, что далекими предками всех многоклеточных были одноклеточные жгутиконосцы. Строение хоаноцитов губок, их сходство со жгутиконосцами-хоанофлагеллятами свидетельствуют об этом с полной очевидностью. Следующим этапом возникновения многоклеточных организмов были колониальные жгутиконосцы. Среди современных колоний жгутиковых мы знаем такие, которые состоят из 4, 8, 16, 32, 64–128, 512–1048 клеток. Т.е. 2n – явно, что возникновение колоний происходило из-за нерасхождения делящихся клеток.
Если придерживаться наиболее широко принятой теории происхождения многоклеточности, а именно теории И.И. Мечникова, дальше события развивались так. Некоторые клетки, захватив пищевые частицы, оказывались в невыгодном положении – они должны были и двигаться, и питаться. Удобным выходом в этом случае была миграция, уход под слой жгутиковых клеток. Со временем этот процесс стал обязательным, и так появился двуслойный предок всех многоклеточных. Наружный слой жгутиковых клеток и слой внутренних клеток стали исходными для эктодермы и эндодермы.
Легко заметить, что фагоцителла – так Мечников назвал это гипотетическое существо – практически не отличается от паренхимулы губок, да и от планулы – личинки кишечнополостных. Такое сходство – очень веский аргумент в пользу приведенной теории.
Но при переходе фагоцителлообразных существ к сидячему образу жизни их способ питания оказался крайне неэффективным. Ведь жгутиковые клетки нужны снаружи именно на подвижной стадии – они обеспечивают движение. Именно неподвижность «взрослых» форм «виновата» в том, что у личинок губок при оседании на субстрат происходит «извращение» зародышевых пластов – создавать направленный ток воды жгутиковые клетки могут, только находясь внутри парагастральной полости.
Переход фагоцителлобразных предков многоклеточных животных к сидячему образу жизни привел к появлению двух стволов филогенетического дерева – губок и кишечнополостных. Губки оказались слепой ветвью эволюции, от них никто не произошел. Иначе сложилась судьба других потомков фагоцителлы. Но это уже совсем другой разговор.
Губки (Porifera) - тип водных , включающий около 10000 известных видов обитающих на Земле в наши дни. Членами этого типа животных, являются известковые губки, обыкновенные губки, шестилучевые губки. Взрослые губки - это оседлые животные, которые живут, прикрепляясь к скалистым поверхностям, раковинам, или другим подводным объектам, а личинки находятся в свободном плавание. Большинство губок обитают в морской среде, но несколько видов можно повстречать в пресноводных водоемах.
Описание
Губки являются примитивными многоклеточными животными, которые не имеют пищеварительной, кровеносной и нервной систем. У них нет органов и клетки не организовывают четко определенную структуру.
Существует три основных класса губок. Стеклянные губки имеют скелет, который состоит из хрупких, стеклообразных игл, сформированных из кремнезема. Обыкновенные губки зачастую ярко окрашены и вырастают крупнее остальных представителей губок. На обыкновенных губок приходится более 90 процентов всех современных видов губок. Известковые губки - это единственный класс губок, имеющий спикулы, состоящие из карбоната кальция. Известковые губки, обычно меньше чем другие представители типа.
Тело губки как мешок, перфорированный множеством мелких отверстий или пор. Стенки тела состоят из трех слоев:
- наружный слой плоских клеток эпидермиса;
- средний слой, который состоит из студенистого вещества и амебоидных клеток, мигрирующих в пределах слоя;
- внутренний слой, сформирован из жгутиковых и воротничковых (хоаноциты) клеток.
Питание
Питаются губки путем фильтрации воды. Они всасывают воду через поры, расположенные по всей стенке тела в центральной полости. Центральная полость выстлана воротничковыми клетками, которые имеют кольцо щупалец, окружающих жгутик. Движение жгутика создает ток, удерживающий воду, протекающую через центральную полость в отверстие в верхней части губки под названием оскулюм. Поскольку вода проходит через воротничковые клетки, пища захватывается кольцами щупалец. Далее, пища переваривается в пищевых или амебоидных клетках в среднем слое стенки.
Течение воды также обеспечивает постоянную подачу кислорода и удаляет азотистые отходы. Вода выходит из губки через большое отверстие в верхней части корпуса под названием оскулюм.
Классификация
Губки делятся на следующие основные таксономические группы:
- Известковые губки (Calcarea) ;
- Обыкновенные губки (Demospongiae) ;
- Шестилучевые губки, или стеклянные губки (Hexactinellida, Hyalospongia) .
