Происхождение хордовых животных. Общая характеристика типа. Характерными особенностями общего плана строения хордовых животных являются.

Происхождение хордовых животных
В. В. МАЛАХОВ
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Хордовые - один из крупнейших типов животного царства, представители которого освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов: оболочники (в том числе живущие на дне морские сидячие организмы - асцидии), бесчерепные (похожие на маленьких рыбок морские существа - ланцетники), позвоночные(хрящевые и костистые рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие). Человек - тоже представитель типа хордовых. Происхождение типа хордовых - это важнейший этап в историческом развитии животного мира, означающий появление группы животных с уникальным планом строения, который позволил в дальнейшей эволюции достичь максимальной среди живых существ сложности строения и поведения. В сущности это означает реконструкцию первых шагов на том пути, который привел к человеку. Вот почему проблема происхождения хордовых уже более полутора столетий вызывает большой интерес биологов.
Происхождение хордовых относится к тому периоду эволюции животного царства, от которого сохранилось очень мало палеонтологических остатков. Известно лишь, что в среднем кембрии (около 550 млн. лет назад) уже существовали бесчерепные, родственные современным ланцетникам. Более ранние этапы эволюции хордовых приходится реконструировать на основе изучения современных организмов, преимущественно сравнительно-анатомическими и эмбриологическими методами, привлекая данные и из других областей биологии.

ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ХОРДОВЫХ
Одна из первых концепций, связывающих план строения хордовых с планами строения других групп беспозвоночных, была разработана выдающимся французским сравнительным анатомом Жоффруа Сент-Илером еще в первой половине XIX века. Он считал, что членистые животные (кольчатые черви и членистоногие) могут рассматриваться как перевернутые позвоночные. "Взгляните на рака, опрокинутого на спину, говорил он, - и вы увидите, что различные системы его расположены совершенно так же, как у высших позвоночных животных". Именно эта концепция была в центре публичного спора между Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье, который состоялся в Париже в 1830 году в дни июльской революции, свергнувшей Бурбонов. Как известно, в том знаменитом споре победил Жорж Кювье. Однако к идее сравнения хордовых (и позвоночных) и перевернутых кольчатых червей или членистоногих зоологи возвращались неоднократно на протяжении всего XIX века.
Эту точку зрения отстаивал выдающийся зоолог и, как бы мы сейчас сказали, "организатор науки" Антон Дорн, построивший на свои личные средства первую в мире и до сих пор успешно работающую Неаполитанскую зоологическую станцию. В начале XX века идею происхождения хордовых от перевернувшихся на спинную сторону членистоногих отстаивали Гаскелл, Паттен и другие биологи.
Остроумные и хорошо объясняющие план строения хордовых гипотезы их происхождения от перевернутых аннелид или членистоногих утратили свою популярность прежде всего в связи с тем, что стали ясны фундаментальные эмбриологические отличия между кольчатыми червями и членистоногими, с одной стороны, и хордовыми - с другой.
В начале нынешнего столетия были разработаны гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих - обитающих в толще грунта морских червеобразных организмов. У этих животных (как и у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней части тела - опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравнивали с хордой. Однако кишечнодышащие резко отличались от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации. Делались попытки выводить хордовых от иглокожих, немертин, моллюсков и других групп беспозвоночных, однако ни одна из них не имела успеха.
Своеобразной реакцией на неудачи зоологов решить проблему происхождения хордовых традиционными способами явилась разработка так называемых неотенических гипотез, выводящих хордовых от личинок асцидий. Взрослые асцидии - прикрепленные морские животные, фильтрующие воду через объемистый жаберный мешок и улавливающие взвешенные в воде мельчайшие органические частицы. Они не имеют ни хорды, ни нервной трубки и совсем не похожи на хордовых животных. Но, как давно известно (а впервые это показал еще в конце прошлого века выдающийся русский биолог А.О. Ковалевский), личинки асцидий имеют и хорду, и нервную трубку, которые утрачиваются при метаморфозе. На основании этого многие биологи (Берилл, Уитер, Боун и др.) предполагают, что хордовые произошли от ставших половозрелыми личинок асцидий. Правда, в этом случае остается непонятным, откуда взялись сами асцидии. Да и трудно представить, чтобы хорда и нервная трубка возникли у живущих 1 - 2 дня и не питающихся личинок. Более вероятно, что эти особенности - наследие свободноживущих предков асцидий, об организации которых неотенические гипотезы ничего не говорят. Ни одна из рассмотренных гипотез в настоящее время не может считаться истинной, но в каждой из них содержатся отдельные элементы, которые могут оказаться полезными при реконструкции путей происхождения хордовых.

ПЕРВИЧНОРОТЫЕ И ВТОРИЧНОРОТЫЕ
Все билатерально-симметричные организмы делятся на две группы - первичноротые и в торичноротые, и раньше чем приступить к анализу проблемы происхождения хордовых, следует выяснить, к какой из этих двух групп принадлежат хордовые. Названия "первичноротые" (Protostomia) и "вторичноротые" (Deuterostomia) произошли от способа развития ротового отверстия в эмбриогенезе. Так, у первичноротых животных бластопор (возникающее в эмбриональном развитии отверстие первичного кишечника) частично или полностью переходит в ротовое отверстие. У вторичноротых (например, у иглокожих) бластопор становится анальным отверстием, а рот прорывается заново на переднем конце личинки. В других случаях бластопор закрывается, а рот и анус открываются заново.
Помимо судьбы рта, первичноротые и вторичноротые отличаются другими эмбриологическими особенностями. Во-первых, это характер дробления оплодотворенного яйца: у первичноротых оно спиральное, а у вторичноротых - радиальное (рис. 1). Другое отличие состоит в способе закладке целома (вторичной полости тела): у первичноротых стенки вторичной полости тела происходят от двух клеток, а у вторичноротых за счет выпячивания карманов эмбрионального кишечника (рис. 1). Третьим важнейшим различием между первично- и вторичноротыми является судьба зачатка первичного мозга: у первичноротых он дает начало мозгу взрослых форм, а у вторичноротых всегда редуцируется, так что новый нервный центр возникает в другом месте заново. Вторичноротые - это вторичномозговые животные.
Рот и анус хордовых животных формируются без связи с бластопором. Хордовые имеют типичное радиальное дробление яйца, вторичная полость тела (целом) формируется у них за счет выпячивания карманов первичного кишечника, а в нервной системе нет следов первичного мозга. Все эти признаки указывают на принадлежность хордовых к вторичноротым животным. Помимо хордовых к ним относятся погонофоры, полухордовые и иглокожие (рис. 2). В состав первичноротых входят плоские и круглые черви, кольчатые черви, моллюски, членистоногие (рис. 2).

СРАВНЕНИЕ ХОРДОВЫХ С ДРУГИМИ ВТОРИЧНОРОТЫМИ
Хотя хордовые - это вторичноротые животные, все же их развитие имеет ряд особенностей. На рис. 3 представлены соответствующие стадии развития одной из групп вторичноротых - погонофор и низших хордовых - асцидий.
Анимальный полюс яйца погонофор, на котором располагается ядро яйцеклетки, соответствует спинной стороне эмбриона, а вегетативный, на котором концентрируется желток, - брюшной. У низших хордовый ситуация обратная: анимальный полюс соответствует брюшной стороне, а вегетативный - спинной. Бластопор (то есть та область эмбриона, где впячивается энтодерма и формируется первичный кишечник) у погонофор соответствует брюшной стороне личинки, а у низших хордовых - спинной. Зачаток нервной системы, закладывающийся по линии замыкания бластопора, у погонофор становится брюшным нервным тяжем, а у хордовых - спинной нервной трубкой (рис. 3).

План строения низших хордовых также существенно отличается от планов строения других вторичноротых. Так, например, у всех вторичноротых передние целомы диссимметричны: левый передний целом больше правого, который обычно выполняет функцию околосердечной сумки. У хордовых ситуация обратная: правый передний целом больше левого. Целомы вторичноротых сообщаются с внешней средой отверстиями, открывающимися на спинной стороне и выполняющими осморегуляторные и половые функции. У хордовых эти отверстия располагаются на той стороне тела, которую мы традиционно считаем брюшной.
Кровеносная система у вторичноротых и хордовых устроена по общему плану и состоит из двух главных сосудов: спинного и брюшного. У вторичноротых, как и всех других беспозвоночных, кровь по спинному сосуду течет вперед, а по брюшному назад. У хордовых направление тока крови обратное: по спинному сосуду кровь течет назад, а по брюшному - вперед. Сердце у вторичноротых лежит на спинной стороне, а у хордовых - на брюшной.
Суммируем все эти отличия.
1. Бластопор хордовых соответствует не брюшной, а спинной стороне.
2. Нервная пластинка хордовых, закладывающаяся по месту замыкания бластопора, превращается не в брюшной нервный тяж, а в спинную нервную трубку.
3. Диссимметрия первой пары целомов имеет обратный знак в сравнении с другими вторичноротыми: правый передний целом у хордовых больше левого.
4. Отверстия целомов у хордовых открываются не на спинной, а на брюшной стороне.
5. Кровь у хордовых по брюшной стороне течет вперед, а по спинной - назад, и сердце располагается не на спинной, а на брюшной стороне.
Что же означают эти несоответствия? Только одно: предки хордовых в своем эволюционном развитии испытали инверсию сторон тела, то есть перевернулись и стали передвигаться на морфологически спинной стороне, которая стала функционировать как физиологически брюшная. Морфологически брюшная сторона предков хордовых стала функционировать как физиологически спинная.

Если мы примем этот вывод, все перечисленные выше несоответствия исчезнут: бластопор хордовых станет соответствовать их исходно брюшной стороне, нервная трубка будет располагаться на морфологически брюшной стороне, диссимметрия передних целомов приобретет нормальный для вторичноротых характер, отверстия целомов окажутся на морфологически спинной стороне, и направление тока крови, так же как положение сердца, окажется типичным для вторичноротых. На рис. 4 представители низших хордовых (личинка асцидий и ланцетник) изображены перевернутыми, чтобы продемонстрировать, что при таком положении их системы органов соответствуют таковым других вторичноротых.
Переворот на спинную сторону мог стать тем важнейшим эволюционным событием, которое определило формирование плана строения хордовых животных и его коренное отличие от планов строения вторичноротых и других беспозвоночных.

ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ВТОРИЧНОРОТЫХ ЖИВОТНЫХ
Общий предок вторичноротых животных, по-видимому, вел донный образ жизни, ползая на брюшной стороне с помощью ресничной полоски, подостланной вентральным нервным тяжем (рис. 5). Он имел три пары целомических мешков и щупальцевый аппарат, с помощью которого собирал мелкие пищевые частицы. В дальнейшем могло произойти обособление самого заднего отдела тела, с помощью которого предки вторичноротых временно зарывались в верхние слои грунта. В эволюции вторичноротых этому отделу принадлежит очень важное место.

Предки иглокожих перешли к сидячему образу жизни и стали собирать взвешенные в воде пищевые частицы с помощью щупалец. Радиальная симметрия иглокожих - это наследие сидячего образа жизни, который среди современных форм сохраняют морские лилии, тогда как морские звезды, морские ежи, офиуры и голотурии способны медленно переползать с места на место.
Полухордовые в качестве основного органа движения стали использовать предротовой отдел тела:

хобот кишечнодышащих или головной щит крыложаберных. Обычно полухордовых считают близкими предками хордовых, о чем говорит и само название этой группы. В действительности эта группа не слишком близка к хордовым, в частности потому, что имеет два нервных тяжа, только один из которых может быть гомологизирован с нервной трубкой хордовых. У них имеется слепой вырост кишечника - стомохорд, который сформировался как опорная структура хобота и не имеет прямого отношения к хорде хордовых животных.

Современные погонофоры - сидячие организмы, обитающие внутри выделяемых ими трубок. Во взрослом состоянии они лишены кишечника и питаются за счет симбиотических хемосинтезирующих бактерий, окисляющих сероводород или метан. Их предки, вероятно, питались этими бактериями, собирая их из придонного слоя воды с помощью щупалец. Впоследствии они стали культивировать бактерий в клетках кишечника. Личинки одной из групп современных погонофор - вестиментифер - на ранних стадиях развития собирают бактерий с поверхности грунта, а затем начинают их культивировать внутри видоизмененного кишечника, после чего рот и анус у них редуцируются. Особенности эмбрионального развития и строения нервной системы позволяют рассматривать погонофор как самую близкую к хордовым группу вторичноротых.
Предки хордовых также первоначально собирали пищевые частицы с помощью околоротовых щупалец, которые до сих пор сохранились у ланцетников. Одной из особенностей эволюции хордовых явилось использование самого заднего, четвертого отдела тела как органа активного движения. Этот отдел имеется у всех вторичноротых. Иглокожие и крыложаберные используют его как прикрепительный стебелек. У кишечнодышащих этот отдел функционирует только у молодых особей: с его помощью они закапываются в толщу грунта. У погонофор этот отдел активно функционирует всю жизнь: он вооружен щетинками, торчит из заднего конца трубки и благодаря его движениям погонофоры заглубляют задний конец трубки в толщу грунта по мере своего роста. Хордовые - единственная группа вторичноротых, использующая этот отдел как орган активного плавания. Именно в связи с активной двигательной функцией этого органа в нем происходит полная сегментация мускулатуры и развивается хорда (у личинок оболочников хорда локализована именно в хвосте). Активное использование хвостового отдела как органа движения в какой-то мере предопределило примат подвижности в эволюции хордовых.
Другой важный момент эволюции хордовых - это инверсия сторон тела, то есть произошедший в филогенетическом развитии хордовых переворот с морфологически брюшной на морфологически спинную сторону. Сам по себе этот переворот - сравнительно-анатомический факт, следующий из сопоставления плана строения хордовых с таковыми других групп вторичноротых. В то же время конкретные причины этого переворота восстановить трудно, ведь мы так мало знаем об условиях жизни в морях того отдаленного геологического периода и о конкретном облике предков хордовых. Такой переворот мог совершиться при переходе от улавливания с помощью щупальцевого аппарата взвешенных в толще воды пищевых частиц, как это делают, например, современные крыложаберные, к их сбору из поверхностного слоя грунта, как это делают современные ланцетники.
Заметим, что между личинками оболочников, с одной стороны, и бесчерепными и позвоночными, с другой, есть одно важное различие. Если внимательно посмотреть на две нижние фигуры на рис. 4, изображающие личинку асцидии и ланцетника, то нетрудно заметить, что у первых рот располагается на той же стороне, что и нервная трубка (последняя даже открывается в глотку особым отверстием), то есть на исходно брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) - на противоположной стороне тела. Положение рта у личинок асцидий - первичное, оно совпадает с тем, что имеет место у других вторичноротых (см. рис. 4). Таким образом, личинки асцидий по своей организации более примитивны, чем остальные хордовые, и отражают организацию подвижных предков хордовых до их переворота.
У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противоположной стороне, гомологичной спинной стороне тела прочих вторичноротых (см. рис. 4). Такое положение рта не может быть первичным и возникло уже после переворота. Удивительно, но в индивидуальном развитии бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. А один из представителей бесчерепных (Assymetron) так и застыл на стадии, когда рот остался на левой стороне тела. Все это отголоски постепенного перемещения рта со старой морфологически брюшной стороны на новую физиологически брюшную сторону.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Современные представления о происхождении хордовых объединяют положения, существовавшие ранее в рамках альтернативных гипотез происхождения хордовых: перевернутость хордовых, их родство с вторичноротыми и факт большей примитивности личинок оболочников по сравнению с другими хордовыми. В отличие от ранее существовавших точек зрения хордовые рассматриваются не как перевернутые кольчатые черви и членистоногие, но как перевернутые вторичноротые. Что же касается личинок асцидий, то они не являются предками остальных хордовых, как это принимается в гипотезах неотенического происхождения хордовых. Организация личинок асцидий рекапитулирует (то есть повторяет в сжатой, видоизмененной форме) в индивидуальном развитии определенный филогенетический этап в историческом развитии хордовых, а именно строение предков хордовых до их переворота.
Дискуссия о происхождении хордовых не закончена. Развитие биологической науки приносит новые доводы в пользу той или иной точки зрения. Иногда эти доводы приходят с совсем неожиданной стороны. Так, относительно недавно, в 1993 году, в английском журнале "Nature" появилась статья биологов Слэка, Холланда и Грэма, анализирующая многочисленные публикации, в которых были выявлены зоны экспрессии одной интересной группы генов (так называемой Hox-группы) в развитии различных беспозвоночных и позвоночных животных. В этих публикациях было показано, что у беспозвоночных эти гены маркируют брюшную сторону, а у позвоночных их экспрессия наблюдается на спинной стороне. Этот факт хорошо согласуется с идеей перевернутости хордовых, принимаемой современной сравнительной анатомией.

ЛИТЕРАТУРА
1. Иванова-Казас О.М. Очерки по филогении низших хордовых. СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1995. С. 1 - 160.
2. Малахов В.В. Проблема основного плана строения в различных группах вторичноротых животных. // Журнал общей биологии. 1977. Т . 38. N 4. С . 485 - 499.
3. Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение хордовых. // Природа. 1982. N 5. С. 12 - 19.
4. Сент-Илер Э.Ж. Избранные труды. М.: Наука . 1970.
5. Slack J.M.W., Holland P.W.H., Graham C.F. The zootype and phyloptypic stage. // Monthly Nature. V. 1. N 2. P. 21 - 23.
* * *
Владимир Васильевич Малахов, доктор биологических наук, профессор Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, член-корреспондент РАН, лауреат премии Ленинского комсомола, премии им. Д.А. Сабинина. Автор 150 публикаций, в том числе 6 монографий. Область научных интересов - сравнительная анатомия и эмбриология беспозвоночных.

Усложнение строения организмов животных происходило на про-тяжении всего периода развития животного мира на Земле. Перелистаем еще раз страницы этой истории и обозначим важнейшие вехи в эволю-ции животных (рис. 57.4).

Первыми животными на Земле был и древнейшие прокариоты. Позже появились простейшие, от которых происходят современные однокле-точные (инфузории, Саркожгутиковые и т. д.). Колониальные формы древних одноклеточных дали начало первым многоклеточным организ-мам, состоявшим из специализированных клеток.

Следующим этапом в эволюции стало появление трехслойных жи-вотных, похожих на планарию. В отличие от двухслойных, эти новые формы животных имели системы органов: пищеварительную, крове-носную, нервную, выделительную, половую, мышечную. Нервная си-стема эволюционировала от диффузной у двухслойных животных к стволовой у трехслойных.

Появление полости тела — сначала первичной, а затем и вторичной — следующий важный этап в эволюции животных. Древние кольчатые чер-ви с их замкнутой кровеносной системой, брюшной нервной цепочкой открыли новую страницу в истории развития животного мира. Дальше, как считают ученые, события развивались в двух направлениях: от одних кольчатых червей началась эволюция членистоногих и моллюсков, от других — эволюция хордовых. Эволюционируя в этих направлениях, жи-вотные «приобрели» органы дыхания. Усложнилось и строение их нерв-ных систем, а следовательно, и образ жизни этих животных. Материал с сайта

Следующей вехой в эволюции стало освоение животными суши. У животных появились трахеи и легкие — органы, приспособленные к газообмену в атмосферном воздухе, а также второй круг кровообраще-ния. Приспособлением к жизни на суше стали изменения в размноже-нии и развитии животных: внутреннее оплодотворение, появление по-крытого прочной оболочкой яйца у рептилий и птиц, внутриутробное развитие зародышей у млекопитающих, забота о потомстве. Для жизни на суше нужны приспособления, защищающие организм от избыточной потери воды, поэтому изменились покровы животных. Претерпели из-менения и органы опорно-двигательной системы: появились конечно-сти, позволяющие бегать, прыгать, летать. Более сложной стала нервная система и формы поведения животных. Теплокровные звери и птицы освоили разные уголки планеты.

На этой странице материал по темам:

• Доклад о строении животных

• Расположите учитывая усложнение строения

• 1. среда обитания и строение организма

• Усложнение строения животных в процессе эволюции

• Как происходило прогрессивное усложнение животного мира

Вопросы по этому материалу:

ОТВЕТ: Легкие и мускулистые плавники.

О чем свидетельствуют многочисленные зубы на челюстях первоптицы – археоптерикса?

ОТВЕТ: О происхождении птиц от пресмыкающихся.

О чем свидетельствует размножение некоторых млекопитающих (ехидны и утконоса) яйцами?

ОТВЕТ: О происхождении млекопитающих от пресмыкающихся.

На какой стадии развития колорадский жук приносит вред растениям?

ОТВЕТ: На стадии личинки и взрослого организма.

Какие признаки характерны для кишечнополостных?

ОТВЕТ: Два слоя клеток, кишечная полость, лучевая симметрия, стрекательные клетки, щупальца, хищники, высокая способность к регенерации.

Какова роль условных рефлексов в жизни животных?

ОТВЕТ: Осуществляют приспособление к конкретным условиям обитания.

В чем заключается конвергентное сходство крокодила, лягушки и бегемота?

ОТВЕТ: В сходном расположении глаз и ноздрей на голове (на возвышенности), которое возникло из-за обитания в сходных условиях.

Почему численность промысловых растительноядных рыб может резко сократиться при уничтожении в водоеме хищных рыб?

ОТВЕТ: Уничтожение хищников приведет сначала увеличению численности растительноядных рыб, но затем плотность их повышается, усиливается конкуренция, и быстро распространяются заболевания, что приводит к сокращению их численности.

Почему кровеносная система насекомых не выполняет функцию транспорта газов?

ОТВЕТ: Потому что их дыхательные органы - мельчайшие разветвленные трубочки- трахеи доставляют кислород непосредственно к клеткам, и из клеток в трахеи поступает и удаляется углекислый газ.

Яйцеклетка кролика в 3000 раз меньше яйцеклетки лягушки, содержит мало питательных веществ. Почему зародыш кролика не погибает от недостатка питательных веществ?

ОТВЕТ: Зародыш кролика развивается в матке и снабжается питательными веществами из крови матери.

Почему в средней полосе России весной насекомоядные птицы прилетают значительно позже, чем растительноядные?

ОТВЕТ: Насекомоядные птицы не могут обеспечить себя и птенцов пищей из-за отсутствия насекомых.

В чем проявляется приспособленность птиц к неблагоприятным условиям зимы в средней полосе России?

ОТВЕТ: У птиц появляется густой перьевой покров, запасается жир, некоторые запасают корм или переходят к другим видам корма, некоторые мигрируют, совершают перелеты, кочуют.

Какие приспособления к сезонным изменениям среды имеют млекопитающие?

ОТВЕТ: Впадают в спячку (медведи, бурундуки), мигрируют на другие территории (киты, сайгаки), запасают корма и накапливают жир, линяют и обрастают густым мехом.

В чем проявляется усложнение строения кровеносной системы у земноводных по сравнению с рыбами?

ОТВЕТ: Сердце становится трехкамерным, формируются два круга кровообращения. По малому кругу кровь из желудочка поступает в легкие, насыщается кислородом и поступает в левое предсердие. По большому кругу кровь из желудочка направляется к органам тела, а оттуда в правое предсердие. Организм получает смешанную кровь.

Почему с наступлением жаркого и сухого периода в пустыне черепахи впадают в спячку и в таком состоянии переносят неблагоприятные условия.

ОТВЕТ : В состоянии покоя (анабиоза) обмен веществ замедляется, резко сокращается потребность в пище и воде, которых недостаточно в жаркий и сухой период.

Какие особенности строения сформировались у хордовых животных в процессе эволюции?

ОТВЕТ : Появился внутренний осевой скелет – хорда или позвоночник, нервная система в виде трубки расположилась на спинной стороне тела, появились жаберные щели в пищеварительной трубке

Поясните, почему дождевые черви избегают переувлажненных участков почвы и выползают на ее поверхность.

ОТВЕТ: Дождевые черви дышат всей поверхностью тела, а переувлажненных участках в почве мало кислорода.

Многие птицы в период размножения живут парами, а зимой образуют стаи. Объясните, с чем связано временное объединение птиц в стаи.

ОТВЕТ: Многие формы поведения у птиц обусловлены инстинктами – сохраненными естественным отбором комплексами безусловных рефлексов. Весной у птиц начинает проявляться инстинкт размножения, поэтому они образуют пары. Зимой образуют стаи тоже на основе инстинкта, который помогает легче находить пищу, защищаться от врагов и т д.

Какие признаки характерны для моллюсков?

ОТВЕТ: Тело мягкое, не сегментировано, у большинства есть раковины, имеют мантию и мантийную полость, кровеносная система незамкнутая.

В чем заключается сходство плоских, круглых и кольчатых червей.

ОТВЕТ : Наличие кожно-мускульного мешка, пищеварительной, выделительной, нервной, половой систем, в теле выделяется головная часть, размножение с помощью яиц.

Тип Хордовые - один из крупнейших по числу видов в царстве животных. Всего в нем около 50 тыс. современных видов. Хордовые появились в начале палеозоя, более 500 млн лет назад. Полагают, что они произошли от каких-то древних кольчатых червей. Представители этого тина обладают общими признаками и единым планом строения (рис. 109).

Рис. 109. Общая схема внутреннего строения хордового животного: 1 - жаберные отверстия; 2 - кровеносные сосуды; 3 - хорда; 4 - нервная трубка; 5 - пищеварительная трубка; 6 - анальное отверстие

Внутренним осевым скелетом служит хорда - упругий, плотный и эластичный тяж. При развитии зародыша хорда образуется из слоя энтодермы, она формируется в спинной части зародышевой кишки. У низших хордовых она выполняет роль внутреннего осевого скелета пожизненно, у высших - функционирует в качестве осевого скелета только на зародышевом этапе развития, а у взрослых животных замещается позвоночником.

Центральная нервная система, где находятся нервные центры (скопления тел нейронов), у хордовых представлена нервной трубкой, которая при развитии зародыша образуется из слоя эктодермы. Расположена нервная трубка на спинной стороне над хордой. У низших хордовых она не подразделяется на отделы, а у высших разделяется на спинной и головной мозг.

Передний отдел пищеварительной трубки - глотка. Она имеет жаберные отверстия и функционирует как общий отдел пищеварительной и дыхательной систем. У низших хордовых на межжаберных перегородках развиваются жабры, функционирующие в течение всей жизни. У высших хордовых зачатки жабр появляются на определенных стадиях зародышевого развития, а у взрослых животных развиваются легкие.

Кроме этих основных признаков у хордовых есть и другие характерные черты. Хордовые - вторичноротые, вторичнополостные, двусторонне-симметричные животные. У них на ранних этапах зародышевого развития на месте первичного рта формируется анальное отверстие, а на противоположном конце тела образуется вторичный рот.

Рис. 110. Представители хордовых животных: 1 - костная рыба (плотва); 2 - земноводное (лягушка); 3,4 - пресмыкающиеся (ящерица, змея); 5 - птица (сойка); 6 - млекопитающее (волк)

У хордовых развивается поперечнополосатая мускулатура, обособляется головной отдел с органами чувств. Кровеносная система замкнутая, у высших хордовых развивается мускульный насосный орган - сердце.

Такое строение хордовых животных оказалось эволюционно прогрессивным. Это позволило им освоить все среды обитания, распространиться по всему земному шару. Хордовые отличаются большим разнообразием (рис.110) и представлены многими экологическими группами, а некоторые виды хордовых достигают высокой численности.

Тип Хордовые разделяют на три подтипа. Два из них - Бесчерепные и Черепные, или Позвоночные, рассмотрены в этом курсе зоологии. Подтип Бесчерепные включает один класс - Ланцетники, к подтипу Черепные (Позвоночные) относят классы: Хрящевые рыбы и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.

Подтип Бесчерепные. Ланцетник

Бесчерепные - морские, в основном донные животные, пожизненно сохраняющие признаки типа Хордовые. Изучение этих наиболее примитивных хордовых важно для понимания происхождения и начальных этапов их эволюции.

В классе Ланцетники 30 современных видов. Ланцетники живут на мелководьях, в прибрежной части теплых морей и океанов. В нашей стране они встречаются на отмелях Черного и Японского морей. Большую часть времени эти животные проводят, зарывшись в песок и выставив наружу передний конец тела с предротовой воронкой, окруженной щупальцами. Питаются ланцетники простейшими и одноклеточными водорослями.

Ланцетник - примитивное (рис. 111). Вдоль тела с верхней стороны тянется спинной плавник. Он переходит в хвостовой плавник, который по форме похож на медицинский инструмент ланцет. За это сходство ланцетник и получил свое название. Впервые описал его русский академик П.С. Паллас в 1774 г. Парных плавников у ланцетника нет. Кожные покровы очень тонкие, сквозь них просвечивают внутренние органы.

Рис. 111. Ланцетник зарывшийся в песок

Ланцетник пожизненно сохраняет все признаки хордовых животных (рис. 112).

Рис. 112. Схема внутреннего строения ланцетника: 1 - щупальца; 2 - предротовая воронка; 3 - жаберные отверстия; 4 - нервная трубка; 5 - хорда; 6 - околожаберная полость; 7 - кишка; 8 - анальное отверстие; 9 - печеночный вырост

Внутренний осевой скелет его представлен хордой, тянущейся вдоль тела. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой. От центральной нервной системы (нервной трубки) отходят многочисленные нервы - чувствительные (воспринимающие раздражение) и двигательные (передающие возбуждение мышцам). Нервы образуют периферическую нервную систему. В коже находятся осязательные клетки, в нервной трубке среди других нервных клеток - светочувствительные глазки.

Под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний отдел ее - глотка - имеет жаберные отверстия. Поэтому глоточный отдел кишечника выполняет функции как пищеварительной, так и дыхательной систем (рис. 113). В межжаберных перегородках проходят жаберные артерии (тонкие кровеносные сосуды), через которые в кровь поступает кислород, а в воду выделяется углекислый газ. Газообмен происходит за счет разницы давлений газов, которые поступают в места с меньшим давлением.

Рис. 113. Схема пищеварительной и дыхательной систем ланцетника: 1 - предротовая воронка; 2 - щупальца; 3 - жаберные отверстия; 4 - кишка; 5 - анальное отверстие; 6 - гонады

На дне глотки находится желоб, выстланный мерцательными клетками. Движения ресничек создают поток воды, который омывает жабры. Мелкие пищевые частицы, попавшие в глотку, склеиваются и потоком воды направляются далее по пищеварительной трубке. Под влиянием пищеварительных соков пища переваривается, а непереваренные остатки удаляются через анальное отверстие.

Передний конец тела окружен складкой кожи, которая образует около-жаберную полость. Это защищает жаберные щели от попадания в них твердых частиц.

Кровеносная система ланцетника замкнутая (рис. 114). По крупному брюшному сосуду кровь движется вперед к жабрам, где окисляется (обогащается кислородом). По спинному сосуду (спинной аорте) насыщенная кислородом артериальная кровь разносится ко всем органам тела. От них венозная кровь, насыщенная углекислым газом, поступает в брюшной сосуд. Сердца у ланцетника нет. Кровь движется за счет сокращения так называемых «жаберных сердец» - стенок брюшного сосуда у основания жаберных артерий.

Рис. 114. Схема кровеносной системы ланцетника:1 - жаберные артерии; 2 - спинная аорта; 3 - вены; 4 - капиллярная сеть; 5 - брюшная аорта

Органы выделения очень похожи на органы выделения кольчатых червей и представляют собой выделительные трубочки, которые одним концом открываются в полость тела, другим впадают в общий канал. Несколько общих выделительных каналов открываются в околожаберную полость. Отсюда продукты жизнедеятельности попадают наружу.

Ланцетники, как и большинство других хордовых, раздельнополые животные. У самок в яичниках образуются яйцеклетки, у самцов в семенниках - сперматозоиды. Оплодотворение наружное: сперматозоиды проникают в яйцеклетки в воде. Размножаются ланцетники в теплое время года, с весны до осени.

Оплодотворенная яйцеклетка дробится, проходит все типичные и для других хордовых стадии развития: однослойного, двухслойного и трехслойного зародыша. Из трех зародышевых слоев (листков) - эктодермы, энтодермы и мезодермы - формируются все системы органов ланцетника. Личинка ланцетника сначала плавает в толще воды, затем опускается на дно и закапывается в песок, где и проводит почти всю жизнь. Половой зрелости ланцетники достигают в возрасте 2-3 лет. В некоторых местах ланцетники скапливаются в большом количестве - до 1400 особей на 1 м2. В таких районах Юго-Восточной Азии уже более 300 лет существует промысел ланцетников. Их вылавливают мелкоячеистыми сетками, употребляют в пищу вареными и сушеными.

Подтип Черепные, или Позвоночные, - общие признаки подтипа

К черепным, или позвоночным, принадлежит большинство хордовых животных, в частности классы Хрящевые рыбы и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.

Позвоночные отличаются более высоким уровнем развития, чем бесчерепные. Опорой тела у них служит позвоночник, который у взрослых животных замещает хорду. Особенно совершенствуется центральная нервная система: нервная трубка подразделяется на головной и спинной мозг. Хорошо развиты органы чувств. Развился череп, защищающий головной мозг. Формируются парные конечности: у рыб - парные плавники, у наземных позвоночных - пятипалые конечности. В отличие от бесчерепных у позвоночных в кровеносной системе появляется мускулистое сердце. Органами выделения служат почки. Позвоночные ведут активный образ жизни, иногда совершают далекие миграции. Они освоили все среды обитания и распространены по всему земному шару. Многие виды позвоночных достигают высокой численности.

Тип Хордовые включает бесчерепных и черепных (позвоночных) животных. Один из самых примитивных представителей хордовых - ланцетник, сохраняющий все основные их признаки в течение всей жизни: осевым скелетом служит хорда, центральной нервной системой - нервная трубка, глотка имеет жаберные отверстия. Ланцетник - раздельнополое животное, которому свойственно наружное оплодотворение. Черепные находятся на более высоком уровне развития, чем бесчерепные.

Упражнения по пройденному материалу

1. На какие подтипы разделяют тип Хордовые? Назовите представителей этих подтипов.
2. На примере ланцетника (см. рис. 113) расскажите об особенностях внутреннего строения хордовых животных.
3. Какое значение имеют ланцетники?
4. В чем проявляется усложнение строения хордовых животных в сравнении с беспозвоночными, например кольчатыми червями?