Происхождение хордовых животных. Общая характеристика типа. Характерными особенностями общего плана строения хордовых животных являются.

Происхождение хордовых животных
В. В. МАЛАХОВ
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Хордовые - один из крупнейших типов животного царства, представители которого освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов: оболочники (в том числе живущие на дне морские сидячие организмы - асцидии), бесчерепные (похожие на маленьких рыбок морские существа - ланцетники), позвоночные(хрящевые и костистые рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие). Человек - тоже представитель типа хордовых. Происхождение типа хордовых - это важнейший этап в историческом развитии животного мира, означающий появление группы животных с уникальным планом строения, который позволил в дальнейшей эволюции достичь максимальной среди живых существ сложности строения и поведения. В сущности это означает реконструкцию первых шагов на том пути, который привел к человеку. Вот почему проблема происхождения хордовых уже более полутора столетий вызывает большой интерес биологов.
Происхождение хордовых относится к тому периоду эволюции животного царства, от которого сохранилось очень мало палеонтологических остатков. Известно лишь, что в среднем кембрии (около 550 млн. лет назад) уже существовали бесчерепные, родственные современным ланцетникам. Более ранние этапы эволюции хордовых приходится реконструировать на основе изучения современных организмов, преимущественно сравнительно-анатомическими и эмбриологическими методами, привлекая данные и из других областей биологии.

ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ХОРДОВЫХ
Одна из первых концепций, связывающих план строения хордовых с планами строения других групп беспозвоночных, была разработана выдающимся французским сравнительным анатомом Жоффруа Сент-Илером еще в первой половине XIX века. Он считал, что членистые животные (кольчатые черви и членистоногие) могут рассматриваться как перевернутые позвоночные. "Взгляните на рака, опрокинутого на спину, говорил он, - и вы увидите, что различные системы его расположены совершенно так же, как у высших позвоночных животных". Именно эта концепция была в центре публичного спора между Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье, который состоялся в Париже в 1830 году в дни июльской революции, свергнувшей Бурбонов. Как известно, в том знаменитом споре победил Жорж Кювье. Однако к идее сравнения хордовых (и позвоночных) и перевернутых кольчатых червей или членистоногих зоологи возвращались неоднократно на протяжении всего XIX века.
Эту точку зрения отстаивал выдающийся зоолог и, как бы мы сейчас сказали, "организатор науки" Антон Дорн, построивший на свои личные средства первую в мире и до сих пор успешно работающую Неаполитанскую зоологическую станцию. В начале XX века идею происхождения хордовых от перевернувшихся на спинную сторону членистоногих отстаивали Гаскелл, Паттен и другие биологи.
Остроумные и хорошо объясняющие план строения хордовых гипотезы их происхождения от перевернутых аннелид или членистоногих утратили свою популярность прежде всего в связи с тем, что стали ясны фундаментальные эмбриологические отличия между кольчатыми червями и членистоногими, с одной стороны, и хордовыми - с другой.
В начале нынешнего столетия были разработаны гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих - обитающих в толще грунта морских червеобразных организмов. У этих животных (как и у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней части тела - опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравнивали с хордой. Однако кишечнодышащие резко отличались от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации. Делались попытки выводить хордовых от иглокожих, немертин, моллюсков и других групп беспозвоночных, однако ни одна из них не имела успеха.
Своеобразной реакцией на неудачи зоологов решить проблему происхождения хордовых традиционными способами явилась разработка так называемых неотенических гипотез, выводящих хордовых от личинок асцидий. Взрослые асцидии - прикрепленные морские животные, фильтрующие воду через объемистый жаберный мешок и улавливающие взвешенные в воде мельчайшие органические частицы. Они не имеют ни хорды, ни нервной трубки и совсем не похожи на хордовых животных. Но, как давно известно (а впервые это показал еще в конце прошлого века выдающийся русский биолог А.О. Ковалевский), личинки асцидий имеют и хорду, и нервную трубку, которые утрачиваются при метаморфозе. На основании этого многие биологи (Берилл, Уитер, Боун и др.) предполагают, что хордовые произошли от ставших половозрелыми личинок асцидий. Правда, в этом случае остается непонятным, откуда взялись сами асцидии. Да и трудно представить, чтобы хорда и нервная трубка возникли у живущих 1 - 2 дня и не питающихся личинок. Более вероятно, что эти особенности - наследие свободноживущих предков асцидий, об организации которых неотенические гипотезы ничего не говорят. Ни одна из рассмотренных гипотез в настоящее время не может считаться истинной, но в каждой из них содержатся отдельные элементы, которые могут оказаться полезными при реконструкции путей происхождения хордовых.

ПЕРВИЧНОРОТЫЕ И ВТОРИЧНОРОТЫЕ
Все билатерально-симметричные организмы делятся на две группы - первичноротые и в торичноротые, и раньше чем приступить к анализу проблемы происхождения хордовых, следует выяснить, к какой из этих двух групп принадлежат хордовые. Названия "первичноротые" (Protostomia) и "вторичноротые" (Deuterostomia) произошли от способа развития ротового отверстия в эмбриогенезе. Так, у первичноротых животных бластопор (возникающее в эмбриональном развитии отверстие первичного кишечника) частично или полностью переходит в ротовое отверстие. У вторичноротых (например, у иглокожих) бластопор становится анальным отверстием, а рот прорывается заново на переднем конце личинки. В других случаях бластопор закрывается, а рот и анус открываются заново.
Помимо судьбы рта, первичноротые и вторичноротые отличаются другими эмбриологическими особенностями. Во-первых, это характер дробления оплодотворенного яйца: у первичноротых оно спиральное, а у вторичноротых - радиальное (рис. 1). Другое отличие состоит в способе закладке целома (вторичной полости тела): у первичноротых стенки вторичной полости тела происходят от двух клеток, а у вторичноротых за счет выпячивания карманов эмбрионального кишечника (рис. 1). Третьим важнейшим различием между первично- и вторичноротыми является судьба зачатка первичного мозга: у первичноротых он дает начало мозгу взрослых форм, а у вторичноротых всегда редуцируется, так что новый нервный центр возникает в другом месте заново. Вторичноротые - это вторичномозговые животные.
Рот и анус хордовых животных формируются без связи с бластопором. Хордовые имеют типичное радиальное дробление яйца, вторичная полость тела (целом) формируется у них за счет выпячивания карманов первичного кишечника, а в нервной системе нет следов первичного мозга. Все эти признаки указывают на принадлежность хордовых к вторичноротым животным. Помимо хордовых к ним относятся погонофоры, полухордовые и иглокожие (рис. 2). В состав первичноротых входят плоские и круглые черви, кольчатые черви, моллюски, членистоногие (рис. 2).

СРАВНЕНИЕ ХОРДОВЫХ С ДРУГИМИ ВТОРИЧНОРОТЫМИ
Хотя хордовые - это вторичноротые животные, все же их развитие имеет ряд особенностей. На рис. 3 представлены соответствующие стадии развития одной из групп вторичноротых - погонофор и низших хордовых - асцидий.
Анимальный полюс яйца погонофор, на котором располагается ядро яйцеклетки, соответствует спинной стороне эмбриона, а вегетативный, на котором концентрируется желток, - брюшной. У низших хордовый ситуация обратная: анимальный полюс соответствует брюшной стороне, а вегетативный - спинной. Бластопор (то есть та область эмбриона, где впячивается энтодерма и формируется первичный кишечник) у погонофор соответствует брюшной стороне личинки, а у низших хордовых - спинной. Зачаток нервной системы, закладывающийся по линии замыкания бластопора, у погонофор становится брюшным нервным тяжем, а у хордовых - спинной нервной трубкой (рис. 3).

План строения низших хордовых также существенно отличается от планов строения других вторичноротых. Так, например, у всех вторичноротых передние целомы диссимметричны: левый передний целом больше правого, который обычно выполняет функцию околосердечной сумки. У хордовых ситуация обратная: правый передний целом больше левого. Целомы вторичноротых сообщаются с внешней средой отверстиями, открывающимися на спинной стороне и выполняющими осморегуляторные и половые функции. У хордовых эти отверстия располагаются на той стороне тела, которую мы традиционно считаем брюшной.
Кровеносная система у вторичноротых и хордовых устроена по общему плану и состоит из двух главных сосудов: спинного и брюшного. У вторичноротых, как и всех других беспозвоночных, кровь по спинному сосуду течет вперед, а по брюшному назад. У хордовых направление тока крови обратное: по спинному сосуду кровь течет назад, а по брюшному - вперед. Сердце у вторичноротых лежит на спинной стороне, а у хордовых - на брюшной.
Суммируем все эти отличия.
1. Бластопор хордовых соответствует не брюшной, а спинной стороне.
2. Нервная пластинка хордовых, закладывающаяся по месту замыкания бластопора, превращается не в брюшной нервный тяж, а в спинную нервную трубку.
3. Диссимметрия первой пары целомов имеет обратный знак в сравнении с другими вторичноротыми: правый передний целом у хордовых больше левого.
4. Отверстия целомов у хордовых открываются не на спинной, а на брюшной стороне.
5. Кровь у хордовых по брюшной стороне течет вперед, а по спинной - назад, и сердце располагается не на спинной, а на брюшной стороне.
Что же означают эти несоответствия? Только одно: предки хордовых в своем эволюционном развитии испытали инверсию сторон тела, то есть перевернулись и стали передвигаться на морфологически спинной стороне, которая стала функционировать как физиологически брюшная. Морфологически брюшная сторона предков хордовых стала функционировать как физиологически спинная.

Если мы примем этот вывод, все перечисленные выше несоответствия исчезнут: бластопор хордовых станет соответствовать их исходно брюшной стороне, нервная трубка будет располагаться на морфологически брюшной стороне, диссимметрия передних целомов приобретет нормальный для вторичноротых характер, отверстия целомов окажутся на морфологически спинной стороне, и направление тока крови, так же как положение сердца, окажется типичным для вторичноротых. На рис. 4 представители низших хордовых (личинка асцидий и ланцетник) изображены перевернутыми, чтобы продемонстрировать, что при таком положении их системы органов соответствуют таковым других вторичноротых.
Переворот на спинную сторону мог стать тем важнейшим эволюционным событием, которое определило формирование плана строения хордовых животных и его коренное отличие от планов строения вторичноротых и других беспозвоночных.

ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ВТОРИЧНОРОТЫХ ЖИВОТНЫХ
Общий предок вторичноротых животных, по-видимому, вел донный образ жизни, ползая на брюшной стороне с помощью ресничной полоски, подостланной вентральным нервным тяжем (рис. 5). Он имел три пары целомических мешков и щупальцевый аппарат, с помощью которого собирал мелкие пищевые частицы. В дальнейшем могло произойти обособление самого заднего отдела тела, с помощью которого предки вторичноротых временно зарывались в верхние слои грунта. В эволюции вторичноротых этому отделу принадлежит очень важное место.

Предки иглокожих перешли к сидячему образу жизни и стали собирать взвешенные в воде пищевые частицы с помощью щупалец. Радиальная симметрия иглокожих - это наследие сидячего образа жизни, который среди современных форм сохраняют морские лилии, тогда как морские звезды, морские ежи, офиуры и голотурии способны медленно переползать с места на место.
Полухордовые в качестве основного органа движения стали использовать предротовой отдел тела:

хобот кишечнодышащих или головной щит крыложаберных. Обычно полухордовых считают близкими предками хордовых, о чем говорит и само название этой группы. В действительности эта группа не слишком близка к хордовым, в частности потому, что имеет два нервных тяжа, только один из которых может быть гомологизирован с нервной трубкой хордовых. У них имеется слепой вырост кишечника - стомохорд, который сформировался как опорная структура хобота и не имеет прямого отношения к хорде хордовых животных.

Современные погонофоры - сидячие организмы, обитающие внутри выделяемых ими трубок. Во взрослом состоянии они лишены кишечника и питаются за счет симбиотических хемосинтезирующих бактерий, окисляющих сероводород или метан. Их предки, вероятно, питались этими бактериями, собирая их из придонного слоя воды с помощью щупалец. Впоследствии они стали культивировать бактерий в клетках кишечника. Личинки одной из групп современных погонофор - вестиментифер - на ранних стадиях развития собирают бактерий с поверхности грунта, а затем начинают их культивировать внутри видоизмененного кишечника, после чего рот и анус у них редуцируются. Особенности эмбрионального развития и строения нервной системы позволяют рассматривать погонофор как самую близкую к хордовым группу вторичноротых.
Предки хордовых также первоначально собирали пищевые частицы с помощью околоротовых щупалец, которые до сих пор сохранились у ланцетников. Одной из особенностей эволюции хордовых явилось использование самого заднего, четвертого отдела тела как органа активного движения. Этот отдел имеется у всех вторичноротых. Иглокожие и крыложаберные используют его как прикрепительный стебелек. У кишечнодышащих этот отдел функционирует только у молодых особей: с его помощью они закапываются в толщу грунта. У погонофор этот отдел активно функционирует всю жизнь: он вооружен щетинками, торчит из заднего конца трубки и благодаря его движениям погонофоры заглубляют задний конец трубки в толщу грунта по мере своего роста. Хордовые - единственная группа вторичноротых, использующая этот отдел как орган активного плавания. Именно в связи с активной двигательной функцией этого органа в нем происходит полная сегментация мускулатуры и развивается хорда (у личинок оболочников хорда локализована именно в хвосте). Активное использование хвостового отдела как органа движения в какой-то мере предопределило примат подвижности в эволюции хордовых.
Другой важный момент эволюции хордовых - это инверсия сторон тела, то есть произошедший в филогенетическом развитии хордовых переворот с морфологически брюшной на морфологически спинную сторону. Сам по себе этот переворот - сравнительно-анатомический факт, следующий из сопоставления плана строения хордовых с таковыми других групп вторичноротых. В то же время конкретные причины этого переворота восстановить трудно, ведь мы так мало знаем об условиях жизни в морях того отдаленного геологического периода и о конкретном облике предков хордовых. Такой переворот мог совершиться при переходе от улавливания с помощью щупальцевого аппарата взвешенных в толще воды пищевых частиц, как это делают, например, современные крыложаберные, к их сбору из поверхностного слоя грунта, как это делают современные ланцетники.
Заметим, что между личинками оболочников, с одной стороны, и бесчерепными и позвоночными, с другой, есть одно важное различие. Если внимательно посмотреть на две нижние фигуры на рис. 4, изображающие личинку асцидии и ланцетника, то нетрудно заметить, что у первых рот располагается на той же стороне, что и нервная трубка (последняя даже открывается в глотку особым отверстием), то есть на исходно брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) - на противоположной стороне тела. Положение рта у личинок асцидий - первичное, оно совпадает с тем, что имеет место у других вторичноротых (см. рис. 4). Таким образом, личинки асцидий по своей организации более примитивны, чем остальные хордовые, и отражают организацию подвижных предков хордовых до их переворота.
У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противоположной стороне, гомологичной спинной стороне тела прочих вторичноротых (см. рис. 4). Такое положение рта не может быть первичным и возникло уже после переворота. Удивительно, но в индивидуальном развитии бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. А один из представителей бесчерепных (Assymetron) так и застыл на стадии, когда рот остался на левой стороне тела. Все это отголоски постепенного перемещения рта со старой морфологически брюшной стороны на новую физиологически брюшную сторону.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Современные представления о происхождении хордовых объединяют положения, существовавшие ранее в рамках альтернативных гипотез происхождения хордовых: перевернутость хордовых, их родство с вторичноротыми и факт большей примитивности личинок оболочников по сравнению с другими хордовыми. В отличие от ранее существовавших точек зрения хордовые рассматриваются не как перевернутые кольчатые черви и членистоногие, но как перевернутые вторичноротые. Что же касается личинок асцидий, то они не являются предками остальных хордовых, как это принимается в гипотезах неотенического происхождения хордовых. Организация личинок асцидий рекапитулирует (то есть повторяет в сжатой, видоизмененной форме) в индивидуальном развитии определенный филогенетический этап в историческом развитии хордовых, а именно строение предков хордовых до их переворота.
Дискуссия о происхождении хордовых не закончена. Развитие биологической науки приносит новые доводы в пользу той или иной точки зрения. Иногда эти доводы приходят с совсем неожиданной стороны. Так, относительно недавно, в 1993 году, в английском журнале "Nature" появилась статья биологов Слэка, Холланда и Грэма, анализирующая многочисленные публикации, в которых были выявлены зоны экспрессии одной интересной группы генов (так называемой Hox-группы) в развитии различных беспозвоночных и позвоночных животных. В этих публикациях было показано, что у беспозвоночных эти гены маркируют брюшную сторону, а у позвоночных их экспрессия наблюдается на спинной стороне. Этот факт хорошо согласуется с идеей перевернутости хордовых, принимаемой современной сравнительной анатомией.

ЛИТЕРАТУРА
1. Иванова-Казас О.М. Очерки по филогении низших хордовых. СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1995. С. 1 - 160.
2. Малахов В.В. Проблема основного плана строения в различных группах вторичноротых животных. // Журнал общей биологии. 1977. Т . 38. N 4. С . 485 - 499.
3. Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение хордовых. // Природа. 1982. N 5. С. 12 - 19.
4. Сент-Илер Э.Ж. Избранные труды. М.: Наука . 1970.
5. Slack J.M.W., Holland P.W.H., Graham C.F. The zootype and phyloptypic stage. // Monthly Nature. V. 1. N 2. P. 21 - 23.
* * *
Владимир Васильевич Малахов, доктор биологических наук, профессор Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, член-корреспондент РАН, лауреат премии Ленинского комсомола, премии им. Д.А. Сабинина. Автор 150 публикаций, в том числе 6 монографий. Область научных интересов - сравнительная анатомия и эмбриология беспозвоночных.

Животные__Вопросы и ответы уровня «С»

На рисунке изображен общий план строения хордового животного. Подпишите названия частей, отмеченных цифрами.

1 — хорда, 2 — нервная трубка, 3 — анальное отверстие, 4 — пищеварительная трубка, 5 — сердце, 6 — жаберные щели, 7 — ротовое отверстие.

Найдите ошибки в приведенном тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.

1. Класс ракообразных - является самым многочисленным классом типа Членистоногие.

2. Тело ракообразных состоит из головогруди и брюшка.

3. Имеется 3 пары ходильных ног.

4. Перед ходильными ногами располагаются клешни.

5. Все ракообразные ведут водный образ жизни.

Элементы ответа:

1) самый многочисленный класс типа Членистоногие — это насекомые;

3) имеется 4 пары ходильных ног;

5) некоторые ракообразные, например мокрицы и сухопутные крабы, могут жить на суше.

В чем состоит преимущество внутреннего оплодотворения по сравнению с наружным?

Внутреннее оплодотворение возникло в результате выхода организмов на сушу. Благодаря внутреннему оплодотворению организмы становятся независимы от воды (для передвижения сперматозоидов), происходит экономия биологического материала, так как сперматозоиды не распыляются в воде, а все попадают по назначению.

Какие основные черты строения характерны для типа Хордовые?

Элементы ответа:

1) внутренний осевой скелет — хорда, у позвоночных она сохраняется только в эмбриональный период, заменяясь
впоследствии хрящевым или костным позвоночником;

2) центральная нервная система представляет собой трубку, расположенную на спинной стороне тела;

3) пищеварительная трубка располагается под хордой, в переднем глоточном отделе имеются жаберные щели, сохраняющиеся в течение всей жизни у водных животных, а у остальных они имеются только в эмбриогенезе.

Почему у многих животных, обитающих в почве, развито обоняние?

В почве нет света, в связи с этим у крота недоразвиты органы зрения. Как компенсация, лучше развито обоняние, оно необходимо для поиска пиши, ориентации и защиты от врагов.

Какие приспособления к полёту возникают в скелете птиц?

1) Произошли изменения в поясах передних и задних конечностей, передние конечности
видоизменились в крылья.

2) Появился киль, способствующий полету.

3) Челюстной аппарат преобразовался в клюв.

4) Очень подвижный шейный отдел позвоночника.

5) Наличие облегченных костей, имеющих воздушные полости.

6) Отсутствие зубов.

Какие примитивные черты организации сохранились у земноводных?

7) Размножение и развитие земноводных происходит в воде.

8) Яйца не имеют защитной оболочки.

9) Кожа не защищает организм от высыхания, поэтому земноводные живут вблизи водоемов, во влажной среде.

10) Непостоянна температура тела, с изменением температуры воздуха изменяется процесс

11) жизнедеятельности.

Перечислите приспособления к водной среде у рыб?

12) Обтекаемая форма тела;

13) тело покрыто чешуей и слизью;

14) наличие плавников;

15) органы дыхания — жабры;

16) наличие плавательного пузыря.

Коралловые полипы живут на сравнительно небольших глубинах. С чем это может быть связано?

Вместе с кораллами или внутри них обитают фотосинтезирующие водоросли, поставляющие органическое вещество полипан. А так как фотосинтез возможен только на относительно небольших глубинах, то кораллы не живут глубже 150-200 м.

Как доказать, что киты относятся к классу Млекопитающие?

Киты вскармливают свои детенышей молоком, поэтому относятся к классу млекопитающих.

У одного из позвоночных животных в шерсти растут мхи. Какие особенности образа жизни этого животного делает это возможным?

Элементы ответа:

1) животное должно вести малоподвижный образ жизни;

2) местообитание животного должно быть влажным и солнечным для обеспечения нормального фотосинтеза мхов;

3) линька животного должна протекать медленно, что дает мху возможность закрепиться;

4) действительно, мхи и водоросли обнаружены в шерсти некоторых ленивцев, обитающих во влажных тропических лесах.

Каковы основные отличительные особенности класса Млекопитающие?

Элементы ответа:

1) высокий уровень развития органов чувств и центральной нервной системы, особенно коры больших полушарий;

2) внутриутробное развитие, живорождение, выкармливание детенышей молоком, которое вырабатывают молочные железы;

3) разделение диафрагмой полости тела на грудную и брюшную, теплокровность.

Орнитологи обратили внимание на то, что как правило в гнездах разных птиц все яйца тупым концом обращены к наружной стенке гнезда или вверх. Объясните это явление.

Элементы ответа:

1) на тупом конце яйца находится воздушная камера;

2) положение яйца способствует лучшему газообмену с внешней средой, что необходимо для дыхания зародыша.

Какие функции выполняет плацента у млекопитающих животных?

Элементы ответа:

1) обеспечивает газообмен и питание зародыша;

2) обеспечивает связь зародыша с материнским организмом;

3) является органом выделения.

Приведите примеры животных, развивающихся с полным превращением.

Жуки, бабочки, лягушки, пчелы, мухи.

Какие стадии в своем развитии проходят насекомые?

Полного и неполного превращения: яйцо, личинка, взрослая форма ил! яйцо, личинка, куколка, взрослая форма.

Дайте общую характеристику подцарства одноклеточных животных.

К подцарству «Одноклеточные» относятся организмы, тело которых состоит из одной клетки. Это самостоятельные биологические системы, способные к обмену веществ, размножению, росту и развитию. Они широко распространены на планете и занимают самые различные среды обитания. Клетка простейшего состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер. В цитоплазме находятся все характерные для эукариотической клетки органоиды. Передвигаются с помощью ложноножек, жгутиков, ресничек. Размножаются бесполым и половым путями. Примерами простейших могут служить саркодовые, инфузории, жгутиковые, споровики.

Найдите ошибки, допущенные в тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, объясните их.

1.К чертам, отличающих птиц от пресмыкающихся, можно отнести

прогрессивное развитие органов зрения, слуха, координации движений.

2.У птиц несколько хуже, чем у пресмыкающихся, развита терморегуляция.

3.Четырехкамерное сердце птиц имеет неполную перегородку в желудочке.

4.К приспособлениям птиц к полету можно отнести: обтекаемую форму тела, крылья, заполненные плотным веществом кости, наличие газообмена и в легких, и воздушных мешках.

Ошибки допущены в предложениях 2, 3, 4.

2 — терморегуляция у птиц совершеннее, чем у пресмыкающихся;

3 - у птиц полная перегородка между желудочками; 4 — кости у птиц полые,а газообмена в воздушных мешках не происходит.

1. К чертам, отличающих птиц от пресмыкающихся, можно отнес прогрессивное развитие органов зрения, слуха, координации движений.

2. У птиц несколько хуже, чем у пресмыкающихся, развита терморегуляция.

3. Четырехкамерное сердце птиц имеет неполную перегородку меж желудочками.

4. К приспособлениям птиц к полету можно отнести: обтекаемую форму тела, крылья, заполненные плотным веществом кости, наличие газообмена и в легких, и воздушных мешках.

В Красную книгу России включены 65 видов млекопитающих и 122 вида птиц. Объясните, какие антропогенные факторы привели к резкому сокращению их численности в настоящее время.

Элементы ответа:

1) Загрязнение всех сред жизни, изменение климата.

2) Вспашка почвы, мелиорация.

3) Добыча полезных ископаемых.

4) Интенсивное строительство (освоение новых территорий), повышение уровня шума.

5) Охота и др.

Какие крупные изменения позволили древним земноводным освоить сушу?

Элементы ответа:

1) появление легочного дыхания

2) формирование расчлененных конечностей

3) появление трехкамерного сердца и двух кругов кровообращения

Для сохранения и увеличения рыбных запасов установлены определенные правила рыболовства. Объясните, почему при ловле рыбы нельзя использовать мелкоячеистые сети и такие приемы лова, как травление или глушение рыбы взрывчатыми веществами.

Элементы ответа:

1) при использовании мелкоячеистых сетей вылавливается много неподросшей рыбы, которая могла бы дать большое потомство;

2) травление или глушение взрывчатыми веществами - хищнические способы лова, при которых много рыбы гибнет бесполезно.

1)3- основным хозяином печеночного со-сальщика является крупный рогатый скот, а промежуточным - малый прудовик;

2) 4 - основным хозяином бычьего цепня явля-ется человек;

3) 5 - взрослый червь размножается в организ-ме крупного рогатого скота.

Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, объясните их.

1. Плоские черви - это трехслойные животные. 2. К типу Плоские черви относят белую планарию, человеческую аскариду и печеночного сосальщика. 3. Плоские черви имеют вытянутое уплощенное тело. 4. У ленточных червей хорошо развита пищеварительная система. 5. Плоские черви - раздельнополые животные, откладывают яйца.

1) 2 - к типу Плоские черви не относят человеческую аскариду. Это круглый червь;

2) 4 - у ленточных червей пищеварительная система отсутствует;

3) 5 - Плоские черви - гермафродиты.

В чем проявляется приспособленность птиц к сезонным изменениям в природе средней полосы России?

Элементы ответа:

1) линька, развитие густого перьевого покрова;

2) запасание жира;

3) запасание и смена кормов;

4) кочевки и перелеты.

Какие особенности строения сформировались у хордовых животных в процессе эволюции?

Элементы ответа:

1) внутренний осевой скелет;

2) нервная система в виде трубки на спинной стороне тела;

3) щели в пищеварительной трубке.

Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, объясните их.

1.Кольчатые черви - это наиболее высокоорганизованные

животные среди других типов червей.

2.Кольчатые черви имеют незамкнутую кровеносную систему.

3.Тело кольчатого червя состоит из отдельных сегментов.

4.Полость тела у кольчатых червей отсутствует.

5.Нервная система кольчатых червей представлена окологлоточным кольцом и спинной нервной цепочкой.

Элементы ответа: Ошибки допущены в предложениях:

1)2- Кольчатые черви имеют замкнутую кровеносную систему;

2) 4 - Кольчатые черви имеют полость тела;

3) 5 - Нервная цепочка расположена на брюшной стороне тела.

Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, объясните их.

1.Основные классы типа членистоногих - Ракообразные, Паукообразные и Насекомые.

2.Насекомые имеют четыре пары ног, а паукообразные - три пары.

3.Речной рак имеет простые глаза, а паук-крестовик - сложные.

4.У паукообразных на брюшке расположены паутинные бородавки.

5.Паук-крестовик и майский жук дышат с помощью легочных мешков и трахей.

Элементы ответа: Ошибки допущены в предложениях:

1)2- Насекомые имеют три пары ног, а паукообразные - четыре пары;

2) 3 - речной рак имеет сложные глаза, а паук-крестовик - простые;

3) 5 - у майского жука нет легочных мешков, а имеются только трахеи.

Объясните, чем питаются беззубки и перловицы и почему их называют "придонными фильтрами".

Элементы ответа:

1) беззубки и перловицы питаются органическими частицами, которые с током воды попадают в мантийную полость и отфильтровываются ресничками,

2) пропуская через себя большое количество воды, они очищают ее от органических взвесей и микроорганизмов.

Что называют положительным хемотаксисом?

Движение живого организма в сторону увеличения концентрации какого-либо химического вещества.

Какие организмы относят к радиально-симметричным (лучистым)?

Организмы, через тело которых можно провести несколько плоскостей симметрии (кишечнополостные, иглокожие).

Элементы ответа:

1) очистка питьевой воды;

2) санитарный контроль на бойнях;

3) правильное приготовление пищи;

4) соблюдение правил личной гигиены.

Какие среды обитания освоили млекопитающие?

Элементы ответа:

1) наземно-воздушную;

2) водную;

3) почвенную.

Какие крупные изменения в эволюционном развитии привели к возникновению типа Членистоногие?

Элементы ответа:

1) возникновение наружного скелета;

2) возникновение членистых конечностей;

3) возникновение поперечно-полосатой мускулатуры.

Назовите крупные изменения,которыми сопровождалась эволюция пресмыкающихся при освоении ими суши

Элементы ответа:

1) переход только на легочное дыхание;

2) появление сухой ороговевшей кожи без желез;

3) внутреннее оплодотворение, возникновение зародышевых и яйцевых оболочек

Назовите изменения в организации млекопитающих по сравнению с пресмыкающимися, позволившие обеспечить клетки их тела большим количеством кислорода.

Элементы ответа:

1)появление легочных пузырьков (альвеол) увеличило площадь газообмена и поглощения кислорода;

2)появление четырехкамерного сердца обеспечило отделение артериальной крови от венозной, что привело к поступлению большего количества кислорода к клеткам тела.

Элементы ответа:

1) предки земноводных жили в пресных водоемах, а латимерия приспособлена к жизни в глубинах океана;

2) предки земноводных дышали атмосферным кислородом с помощью легких, а у латимерии лёгкие отсутствуют;

3) предки земноводных могли передвигаться по дну водоёма с помощью парных плавников, латимерии с помощью парных плавников могут только плавать в воде.

B чём проявляется усложнение строения кровеносной системы у земноводных по сравнению с рыбами?

Элементы ответа:

1) сердце становится трёхкамерным;

2) формируются два круга кровообращения;

3) по малому кругу кровь из желудочка направляется в лёгкие, насыщается кислородом и поступает в левое предсердие, а по большому кругу кровь из желудочка направляется к органам тела, а оттуда в правое предсердие.

Какое значение в жизни растений имеет выставление пчеловодами ульев на поля гречихи?

Пчёлы питаются пыльцой и нектаром гречихи, осуществляют перекрёстное опыление, что повышает урожайность растений.

Объясните изменения, произошедшие в строении конечности и способе передвижения лошади в процессе эволюции. Какие условия среды обитания предков лошадей это обусловили?

Элементы ответа:

1) количество пальцев уменьшилось от многопалости до одного;

2) основным способом передвижения стал быстрый бег;

3) предки лошади перешли от жизни среди густой растительности к жизни в открытых пространствах.

Почему с наступлением жаркого и сухого периода в пустыне черепахи впадают в спячку и в таком состоянии переносят неблагоприятные условия?

Элементы ответа:

1) в это время животные испытывают недостаток влаги и пищи;

2) в состоянии покоя обмен веществ замедляется, следовательно резко сокращается потребность в пище и воде.

Какое значение имело формирование четырехкамерного сердца в процессе эволюции позвоночных животных?

У наиболее просто устроенных позвоночных — рыб — сердце двухкамерное. Оно состоит из предсердия и желудочка. Выход позвоночных из воды на сушу ознаменовался появлением трехкамерного сердца, в котором два предсердия и один желудочек. Из желудочка кровь поступает в большой и малый (легочный) круги кровообращения, которые заканчиваются в предсердиях. В левое предсердие из легких поступает артериальная кровь, насыщенная кислородом. В правое предсердие поступает кровь от всех остальных органов тела; она венозная, в ней мало кислорода. Затем из предсердий кровь переходит в желудочек, где она смешивается. Следовательно, к органам тела животного по большому кругу кровообращения пойдет смешанная кровь, в которой кислорода значительно меньше, чем в артериальной.

Появление у птиц и млекопитающих второго желудочка, т. е. четырехкамерного сердца, дало возможность разделить сердце на две половины — правую и левую. В правой находится только венозная кровь, в левой артериальная. От левого желудочка ко всем органам, кроме легких, течет артериальная кровь. Благодаря лучшему снабжению кислородом, в клетках этих органов активизируются обменные процессы. В результате выделяется большое количество энергии, появляется возможность поддерживать высокую постоянную температуру тела.

Краткий ответ можно сформулировать так: «Появление четырехкамерного сердца дало возможность снабжать органы тела животного богатой кислородом артериальной кровью. Это привело к повышению уровня обмена веществ и теплокровности».

Почему дельфинов относят к млекопитающим, а не к рыбам?

Дельфины живут в воде и имеют рыбообразную форму тела. Однако их относят к млекопитающим, поскольку они имеют характерные особенности данного класса. Они теплокровны, у них имеется диафрагма, разделяющая грудную и брюшную полости. Дельфины рождают детенышей и вскармливают их молоком. В отличие от рыб дельфины дышат легкими, а не жабрами, у них четырехкамерное сердце, два круга кровообращения и хорошо развитый головной мозг

Ленточные черви часто ведут одиночное существование внутри организма хозяина. В этих условиях самооплодотворение обеспечивает размножение особей.

Весной в средней полосе России насекомоядные птицы прилетают значительно позже растительноядных. Чем это можно объяснить?

Насекомоядные птицы не могут рано весной обеспечить себя и своё потомство кормом из-за отсутствия в это время насекомых.

На каких стадиях развития колорадский жук при- носит вред растениям?

Имея грызущий ротовой аппарат, и личинка, и взрослое на-секомое колорадского жука потребляют в пищу надземные части (в основном листья) одинаковых растений (чаще пасленовых), чем наносят им большой вред.

Ответ: На стадиях личинки и имаго (взрослого насекомого).

Почему большинство рыб и млекопитающих, обитающих в водной среде, имеют обтекаемую форму тела?

1) Водная среда более плотная, чем воздушная.

2) При движении возникает трение.

3) Обтекаемая форма уменьшает сопротивление потоку воды.

Общая характеристика

Тип хордовых объединяет животных, весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс.

В тип хордовых входят бесчерепные (ланцетники), круглоротые (миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. К хордовым, как показали блестящие исследования А.О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, а значительной мере сидячих животных – оболочников (аппендикулярии, асцидии, сальпы). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных – кишечнодышащие, которых иногда также включают в тип хордовых.

Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:

1. У всех хордовых имеется осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки. Таким образом, хорда имеет энтодермальное происхождение.

Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидий и сальи). Однако и в этом случае у большинства хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного, нечленистого становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение.

2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники.

Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга.

Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название жаберных щелей, так как у низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у водных низших хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых, имеются и у представителей некоторых других групп.

1. Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие.

2. Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.

3. Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей метамерия выражена слабо в связи с общим усложнением строения.

Наружной сегментации у хордовых нет.

4. Хордовым свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Как известно, этим признаком, кроме хордовых, обладают некоторые группы беспозвоночных животных.

Класс: млекопитающие

Общая характеристика

Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Основные прогрессивные черты млекопитающих следующие:

1) высокое развитие центральной нервной системы, в первую очередь серой коры полушарий большого мозга – центра высшей нервной деятельности. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды весьма сложны и совершенны;

2) живорождение и выкармливание детенышей продуктом материнского организма – молоком, что позволяет млекопитающим размножаться при крайне разнообразных условиях жизни;

3) высокоразвитая способность к терморегуляции, обусловившая относительную температуру тела. Это вызвано, с одной стороны, регуляцией теплообразования (путем стимулирования окислительных процессов - так называемая химическая терморегуляция), с другой - регулированием отдачи тепла путем изменения характера кожного кровоснабжения и. силы испарения воды при дыхании и потоотделении (так называемая физическая терморегуляция.

Огромное значение в регулировании отдачи тепла имеет шерстный покров, а у некоторых и подкожный жировой слой.

Эти особенности, равно как и ряд других черт организации, обусловили возможность широкого распространения млекопитающих в самых разнообразных условиях. Географически они распространены почти повсеместно, за исключением Антарктиды. Еще более важно учесть, что млекопитающие заселяют самые разнообразные жизненные среды. Помимо многочисленных наземных видов, есть виды летающие, полуводные, водные и, наконец, заселяющие толщу почвы. Общее число видов современных млекопитающих равно примерно 4,5 тыс.

Морфологически млекопитающие характеризуются следующими признаками. Тело покрыто шерстью (исключения редки и имеют вторичный характер). Кожа богата железами. Особо должны быть отмечены млечные железы. Череп сочленяется с позвоночником двумя затылочными мыщелками. Нижняя челюсть состоит только из зубной кости. Квадратная и сочленовная кости превращаются в слуховые косточки и располагаются в полости среднего уха. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные: они сидят в альвеолах… Локтевой сустав направлен назад, коленный – вперед, в отличие от низших наземных позвоночных, у которых оба эти сустава направлены вбок наружу (рис 1) Сердце четырехкамерное, сохраняется одна левая дуга аорты. Эритроциты безъядерны.

Строение млекопитающих

Кожный покров (рис. 1) у млекопитающих имеет более сложное строение, чем у других позвоночных. Сложно и разнообразно и его значение. Вся система кожных покровов играет огромную роль в терморегуляции млекопитающих Шерстный покров, а у водных видов (киты, тюлени) подкожный слой жира предохраняют тело от излишней потери тепла. Исключительно большую роль играет система кожных кровеносных сосудов. Диаметр их просветов регулируется нервнорефлекторным путем и может меняться в очень больших пределах. При расширении сосудов кожи теплоотдача резко увеличивается, при сужении, наоборот, сильно сокращается.

Большое значение для охлаждения организма имеет также испарение с поверхности кожи воды, выделенной потоковыми железами.

Благодаря описанным механизмам температура тела y многих млекопитающих относительно постоянна, и ее отличие от температуры внешней среды может быть равно примерно 100 0С. Так, у песца, обитающего зимой при температуре до -60 °С, температура тела равна примерно +39 °С. Следует, однако, иметь в виду, что постоянство температуры тела [гомойотермия) не является абсолютным признаком всех млекопитающих. В полной мере она характерна для плацентарных зверей, имеющих относительно крупные размеры.

У низших млекопитающих, у которых менее развит терморегуляционный механизм, и у мелких плацентарных зверей, имеющих невыгодное для сохранения тепла соотношение между объемом тела и его поверхностью, температура тела меняется в значительных пределах в зависимости от температуры внешней среды (рис. 3). Так у сумчатой крысы температура тела меняется в пределах +37,8… +29,3 °С, у наиболее примитивных насекомоядных (тенреков) 4-34… 4- 13 °С, у одного из видов броненосцев 4-40… +27 Э С, у обыкновенной полевки +37… +32 °С.

Рис. 2. Строение кожи млекопитающего (сильное увеличение)

Рис.3. Кривые зависимости температуры тела различных животных от температуры внешней среды

Как и у других позвоночных, кожа млекопитающих состоит из двух слоев: наружного – эпидермиса и внутреннего – кутиса, или собственно кожи. Эпидермис в свою очередь состоит из двух слоев. Глубокий слой, представленный живыми цилиндрическими или кубическими клетками, известен под названием мальпигиева или росткового слоя. Ближе к поверхности клетки более плоские, в них появляются включения кератогиалина, который, постепенно заполняя полость клетки, ведет к ее роговому перерождению и отмиранию. Поверхностно расположенные клетки окончательно ороговевают и постепенно снашиваются в виде мелкой «перхоти» или целыми лоскутами (так, например, бывает у тюленей). Снашивание рогового слоя эпидермиса выполняется постоянным нарастанием его за счет деления клеток мальпигиева слоя.

Эпидермис дает начало многим производством кожи, основные из которых – волосы, когти, копыта, рога (кроме оленьих), чешуи, различные железы. Образования эти описаны ниже.

Собственно кожа, или кутис, у млекопитающих развита очень сильно. Она состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани, сплетения волокон которой образуют сложный узор. Нижняя часть кутиса состоит из очень рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир. Слой этот носит название подкожной жировой клетчатки. Наибольшего развития он достигает у водных зверей – китов, тюленей, у которых он в связи с полной (у китов) или частичной (у тюленей) редукцией волосяного покрова и физическими особенностями водной среды выполняет термоизоляционную роль. У некоторых наземных зверей также бывают большие подкожные жировые отложения. Особенно сильно они развиты у видов, впадающих на зиму в спячку (суслики, сурки, барсуки и др.). Для них жир во время спячки служит основных энергетическим материалом.

Толщина кожи существенно различна в разных видов. Как правило, у видов холодных стран, имеющих пышный волосяной покров, она толще. Очень тонкая и непрочная кожа характерна для зайцев, к тому же она бедна кровеносными сосудами. Это имеет известное приспособительное значение, выражающееся в своеобразной автономии. Хищник, схвативший зайца за кожу, легко вырывает из нее кусок, упуская самого зверька. Образовавшаяся рана почти не кровоточит и быстро заживает. Своеобразная кожная хвостовая автономия наблюдается у некоторых мышей, сонь, тушканчиков. Кожный хвостовой футляр у них легко обрывается и соскальзывает с хвостовых позвонков, что дает возможность схваченному за хвост зверьку уйти от врага.

Волосяной покров для млекопитающих столь же характерен, как покров из перьев для птиц или чешуйчатый покров для рептилий. Лишь немногие виды вторично полностью или частично утратили волосяной покров. Так, вовсе не имеют волос дельфины, у китов есть только задатки волос на губах. У ластоногих волосяной покров редуцированный, особенно это заметно у моржей, в наименьшей мере – у ушатых тюленей (например, у котика), которые более, чем другие виды ластоногих, связанны с сушей.

Строение волоса видно в схеме на рисунке 2. В нем можно различить ствол – часть, выступающую над кожей, и корень – часть, сидящую в коже. Ствол состоит из сердцевины, коркового слоя и кожицы. Сердцевина представляет собой пористую ткань, между клетками которой находится воздух; именно эта часть волоса сообщает ему малую теплопроводность. Корковый слой, наоборот, очень плотный и придает волосу прочность. Тонкая наружная кожица защищает волос от механических и химических повреждений. Корень волоса в своей верхней части имеет цилиндрическую форму и является прямым продолжением ствола. В нижней части корень расширяется прямым продолжением ствола. В нижней части корень расширяется и заканчивается колбообразным вздутием – луковицей волоса, которая, как колпачок, охватывает вырост кутиса – волосяной сосочек. Кровеносные сосуды, входящие в этот сосочек, обеспечивают жизнедеятельность клеток луковицы волоса. Формирование и нарастание волос идет за счет размножения и видоизменения клеток луковицы. Ствол волоса является уже мертвым роговым образованием, неспособным к росту и изменению формы.

Погруженный в кожу корень волоса сидит в волосяной сумке, стенки которой состоят из наружного слоя, или волосяного мешка, и внутреннего слоя, или волосяного влагалища. В воронку волосяного мешка открываются протоки сальных желез, секрет которых смазывает волос и сообщает ему большую прочность и водоупорность. К нижней части волосяного мешка прикрепляются мышечные волокна, сокращения которых вызывают движение мешка и сидящего в нем волоса. Это движение и обуславливает ощетинивание зверя.

Обычно волосы сидят в коже не перпендикулярно ее поверхности, а более или менее прилегают к ней. Такой наклон волос выражен не у всех видов одинаково. Наименее заметен он у подземных зверей, например у крота.

Волосяной покров состоит из различных типов волос. Основные из них – это пуховые волосы, или пух, остевые волосы, или ость, чувствующие волосы, или вибриссы. У большинства видов основу шерстного покрова составляет густой низкий пух, или подшерсток. Между пуховыми волосами сидят более длинные, толстые и жесткие остевые волосы. У подземных зверей, например у крота, слепыша, меховой покров почти всегда лишен остевых волос. Наоборот, у взрослых оленей, кабанов и тюленей редуцирован подшерсток и покров состоит главным образом из ости. Отметим, что у молодых особей этих зверей подшерсток развит хорошо.

Волосяной покров периодически меняется. Смена волос, или линька, у некоторых видов бывает два раза в году: весной и осенью: таковы белка, лисица, песец, крот. Другие виды линяют только раз в год; весной у них выпадает старый мех, летом развивается новый, который окончательно созревает только к осени. Таковы, например, суслики.

Густота и высота волосяного покрова у северных видов существенно меняются по сезонам. Так, у белки на 1 см2 на огузке летом бывает в среднем 4200 волос, зимой 8100, то же у зайца-беляка – 8000 и 14700. Длина волос в миллиметрах на огузке такова: у белки летом пух – 9,4 ость – 17,4, зимой – 16,8 и 25,9; у зайца беляка летом пух – 12,3, ость – 26,4, зимой 21,0 и 33,4. У тропических зверей таких резких изменений не бывает в силу малой разницы в температурных условиях зимой и летом.

Особую категорию волос представляют вибриссы. Это очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию, сидят чаще на голове (так называемые усы), на нижней части шеи, на груди, а у некоторых лазающих древесных форм (например, у белки) и на брюхе. В основании волосяного мешка и в его стенках располагаются нервные рецепторы, воспринимающие соприкосновение стержня вибриссы с посторонними предметами.

Видоизменениями волос являются щетины и иглы.

Прочие роговые производные эпидермиса представлены чешуями, ногтями, когтями, копытами, полыми рогами, роговым клювом. Чешуя зверей по своему развитию и строению вполне сходна с одноименным образованием рептилий. Наиболее сильно развита чешуя у ящеров и панголинов, у которых она покрывает все тело. У очень многих мышевидных чешуйки имеются на лапках. Наконец, наличие чешуи на хвосте характерно для многих сумчатых, грызунов и насекомоядных.

Концевые фаланги пальцев подавляющего большинства зверей несут роговые придатки в виде ногтей, когтей или копыт. Наличие того или иного из этих образований и строение их находятся в прямой связи с условиями существования и образом жизни зверей (рис.4). Так, у лазающих зверей пальцы имеют острые загнутые когти; у видов, роющих в земле норы, когти обычно несколько упрощены и расширены. Быстро бегающие крупные млекопитающие имеют копыта, при этом у лесных видов (например, у оленей), часто ходящих по болотам, копыта более широкие и плоские. У степных (антилопы) и особенно у горных видов (козлы, бараны) копыта маленькие, узкие; площадь опоры у них значительно меньше, чем у лесных копытных, ходящих зачастую по размягченному грунту или по снегу. Так, нагрузка на 1 см2 подошвы у центрально-азиатского горного козла равна в среднем 850 г., у лося – 500 г, у северного оленя – 140 г.

Рис. 4. Продольный разрез через конечные фаланги пальцев обязьяны (1), хищника ( II ), копытного ( III ):

Роговыми образованиями являются также рога быков, антилоп, козлов и баранов. Они развиваются из эпидермиса и сидят на костных стержнях, представляющих самостоятельные кости, сросшиеся с лобными костями. Рога оленей имеют иную природу. Они развиваются из кутиса и состоят из костного вещества.

Кожные железы у млекопитающих, в отличие от птиц и рептилий, весьма многочисленны и разнообразны по строению и функции. Основные типы желез следующие: потоковые, сальные, пахучие, млечные.

Потовые железы трубчатые, глубинные части их имеют вид клубка. Они открываются непосредственно из поверхности кожи или в волосяную сумку. Продуктом выделения этих желез является пот, состоящий в основном из воды, в которой растворены мочевина и соли. Эти продукты не вырабатываются клетками желез, а поступают в них из кровеносных сосудов. Функция потовых желез заключается в охлаждении тела путем испарения выделяемой ими на поверхности кожи воды и в выделении продуктов распада. Следовательно, эти железы выполняют терморегуляционную функцию. Потовые железы есть у большинства млекопитающих, но развиты они не у всех одинаково. Так, их очень мало у собак и кошек; у многих грызунов они имеются только на лапах, в паховой области и на губах. Совершенно отсутствуют потовые железы у китообразных, ящеров и некоторых других.

В развитости потовых желез можно подметить и закономерности географического и экологического планов. Так, среднее количество этих желез на 1 см2 у разводимого во влажных тропиках зебу равно 1700, а у крупного рогатого скота, разводимого в Англии (шортхорн), - всего 1060. Эта же особенность прослеживается при сравнении видов, в разной мере приспособленных к засушливым условиям. В качестве показателя приводим величину испарения, выраженную в миллиграммах в минуту на 100 см2 поверхности кожи. При температуре +37 0С у осла эта величина равнялась 17 мг/мин, у верблюда – только 3; при температуре +45 0С у осла – 35, у верблюда – 15; наконец, при температуре +50 0С у осла – 45, у верблюда – 25 (Шмидт-Нильсен, 1972).

Секрет кожных желез, как и другие пахнущие выделения (например, полового и пищеварительного трактов, моча, секрет специализированных желез), служат наиболее важным средством внутривидового общения – химической сигнализации млекопитающих. Особое значение этого типа сигнализации определяется дальностью ее действия и длительностью сохранения сигнала. У животных, имеющих определенные участки обитания, особи, пары, семьи метят участок запаховыми метками, которые они оставляют на приметных предметах: кочках, камнях, пнях, отдельных деревьях или просто на поверхности земли.

Сальные железы имеют гвоздевидное строение и открываются почти всегда в воронку волосяной сумки. Жирный секрет этих желез смазывает волос и поверхностный слой эпидермиса кожи, предохраняя их от смачивания и снашивания.

Пахучие железы представляют видоизменение потовых или сальных желез, а иногда комбинацию тех и других. Из числа их укажем на анальные железы куньих, секрет которых имеет очень резкий запах.

Запаховые метки оставляют родители на детенышах, в гнезде и на следах движения за пределами гнезда или места нахождения детеныша, если гнездо не сооружается. Именно благодаря химической сигнализации олени, тюлени и такие норники, как лисицы, песцы, соболи, куницы, полевки, мыши, находят своих, а не чужих детенышей.

В целом запаховая сигнализация имеет решающее значение для выработки форм поведения млекопитающих.

Особенно сильно развиты пахучие железы у американских скунсов, или вонючек (Mephitis), способных выпрыскивать большие порции выделений на значительное расстояние. Мускусные железы имеются у.кабарги, выхухоли, бобра, ондатры; значение этих желез не вполне ясно, но, судя по тому, что наибольшее развитие они получают в период гона, деятельность их, видимо, связана с размножением; возможно, они стимулируют половое возбуждение.

Млечные железы представляют своеобразное видоизменение простых трубчатых потовых желез. В простейшем случае - у австралийских однопроходных - они сохраняют трубчатое строение и открываются в сумки волос, расположенных группами на небольшом участке брюшной поверхности - так называемом железистом поле. У ехидны железистое поле находится в особой сумке, развивающейся в период размножения и служащей для вынашивания яйца, а потом и детеныша. У утконоса железистое поле располагается непосредственно на брюхе. Сосков у однопроходных нет и детеныши слизывают молоко с волос, куда оно поступает из волосяных сумок. У сумчатых и плацентарных млечные железы имеют гроздевидное строение и протоки их открываются на сосках. Расположение желез и сосков бывает различным. У лазающих по деревьям обезьян в висящих во время кормленая летучих мышей имеется только пара qockobна груди; у бегающих копытных соски располагаются только в паховой области. У насекомоядных и хищных соски тянутся двумя рядами по всей нижней поверхности туловища. Число сосков стоит в прямой связи с плодовитостью вида и в некоторой степени соответствует числу одновременно рождающихся детенышей. Минимальное число сосков (2) характерно для обезьян, овец, коз, слонов и некоторых других; максимальное число сосков (10 - 24) свойственно мышевидным грызунам, насекомоядным, некоторым сумчатым.

Мышечная система млекопитающих очень дифференцированна и отличается большим числом разнообразно расположенных мускулов. Характерно наличие куполообразной мышцы - диафрагмы, ограничивающей брюшную полость от грудной. В основном ее роль заключается в изменении объема грудной полости, что связано с актом дыхания. Значительное развитие получает подкожная, мускулатурная, приводящая в движение те или иные участки кожи. У ежей и ящеров она обуславливает возможность свертывания тела в клубок. Поднятие игл у ежей и дикобразов, «ощетинивание» зверей и движение чувствующих волос – вибрисс – также вызываются действием мускулатуры. На лице она представлена мимической мускулатурой, особенно развитой у приматов.

Рис. 5. Скелет кролика

Скелет. (рис. 5). Характерными чертами в строении позвоночного столба млекопитающих являются плоские сочленовные поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски (мениски), четко выраженная расчлененность позвоночника на отделы (шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой) и постоянное число швейных позвонков. Отклонения от указанных признаков редки и носят вторичный характер.

В шейном отделе характерно наличие хорошо выраженных атланта и эпистрофея – видоизмененных двух первых позвонков, что типично вообще для амниот. Шейных позвонков 7. Исключение представляют только ламантин, у которого 6 шейных позвонков, и виды ленивцев, имеющих от 6 до 10 позвонков. Таким образом, в отличие от птиц, у млекопитающих длина шеи определяется не числом шейных позвонков. А длиной их тела. Длина шейного отдела варьирует очень значительно. Наиболее сильно он развит у копытных, для которых подвижность головы очень важна при добыче пищи. Хорошо развита шея у хищников. Наоборот, у грызунов-норников и особенно у землероев шейный отдел короток и подвижность головы у них малая.

Грудной отдел состоит чаще из 12 – 15 позвонков; у одного из броненосцев и клюворылого кита их 9, а у ленивцев рода Choloepus – 24. К передним грудным позвонкам обычно к семи и причленяются ребра, соединенные с грудиной (истинные ребра). Остальные грудные позвонки несут ребра, не доходящие до грудины (ложные ребра). Грудина представляет сегментированную костную пластинку, заканчивающуюся удлиненным хрящом – мечевидным отростком. Расширенный передний сегмент носит название рукоятки грудины. У летучих мышей и у зверей с хорошо развитыми для рытья передними конечностями грудина теряет ясно выраженную сегментацию и несет киль, служащий, как и у птиц, для прикрепления грудных мышц.

В поясничном отделе число позвонков варьирует от 2 до 9. Позвонки эти несут рудиментарные ребра.

Крестцовый отдел состоит чаще из четырех сросшихся позвонков. При этом только первые два позвонка являются истинно крестцовыми, а остальные – приросшими к крестцу хвостовыми позвонками. У жищных число крестцовых позвонков равно трем. А у утконоса, как и рептилий – двум. Число хвостовых позвонков подвержено наибольшей изменчивости. Так, у гиббона из 3, а у длиннохвостого ящера – 49.

Общая подвижность позвоночника у разных видов зверей различна. Наиболее сильно она развита у мелких зверьков, которые при движении часто выгибают спину дугой. Наоборот, у крупных копытных все отделы позвоночника (кроме шейного и хвостового) перемещаются незначительно, и при беге их работают только конечности.

Рис. 6. Схема строения черепа млекопитающих

Череп млекопитающих (рис. 6) характерен относительно более крупной мозговой коробкой, что связано с большими размерами головного мозга. У молодых зверей мозговая коробка по сравнению с лицевой частью обычно развита относительно сильнее, чем у взрослых. Число отдельных костей в черепе млекопитающих меньше, чем у нижестоящих групп позвоночных. Это обуславливается срастанием ряда костей между собой, что особенно характерно для мозговой коробки. Так, срастаются основная, боковые и верхняя затылочная кости; сращение ушных костей приводит к образованию единой каменистой кости. Крылоклиновидная кость срастается с основной клиновидной костью, а глазоклиновидная кость срастается с передней клиновидной костью. Бывают случаи образования и более сложных комплексов, например височная и основная кости человека. Швы между костными комплексами срастаются сравнительно поздно, особенно в области мозговой коробки, что дает возможность увеличения объема головного мозга по мере роста животного.

Затылочная область сформирована единой, как указано, затылочной костью, имеющей два мыщелка для сочленения с атлантом. Крыша черепа образована парными теменными, лобными и носовыми костями и непарной межтеменной костью. Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями, от которых наружу и вперед отходят скуловые отростки. Последние соединяются со скуловой костью, которая в свою очередь спереди сочленена со скуловым отростком верхнечелюстной кости. В итоге образуется весьма характерная для млекопитающих скуловая дуга.

Дно мозговой части черепа образовано основной и переднеклиновидной костями, а дно висцеральной части – крыловидными, небными и верхнечелюстными костями. На дне черепа, в области слуховой капсулы, располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость. Слуховые капсулы окостеневают, как уже указано, несколькими центрами, но в конечном счете формируется только одна парная каменная кость.

Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей. Характерно развитие вторичного костного неба, образованного небными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей и небными костями. В связи с образованием вторичного костного неба хоаны открываются не между верхнечелюстными костями, как у других наземных позвоночных (кроме крокодилов и черепах), а позади небных костей. Такое строение неба предотвращает закупорку хоан (т.е. перерыв дыхания) в то время, как пищевой комок задерживается в ротовой полости для его пережевывания.

Нижняя челюсть представлена только парными зубными костями, которые причленяются непосредственно к чешуйчатым костям. Сочленовная кость превращается в слуховую косточку – наковальню. Обе эти косточки, равно как и третья слуховая косточка – стремя (гомолог гиомандибуляре), лежат в полости среднего уха. Наружная стенка последней, а также часть наружного слухового прохода окружены упомянутой выше барабанной костью, видимо гомологичной угловой кости – нижней челюсти прочих позвоночных. Таким образом, у млекопитающих наблюдается дальнейшее превращение части висцерального аппарата в слуховой аппарат среднего и наружного уха.

Плечевой пояс млекопитающих сравнительно прост. Основой его является лопатка, к которой прирастает рудиментарный коракоид. Только у однопроходных коракоид существует в виде самостоятельной кости. Ключица имеется у млекопитающих, передние конечности которых совершают разнообразные сложные движения и у которых наличие ключицы обеспечивает более прочное причленение плечевой кости и упрочнение всего плечевого пояса. Таковы, например, обезьяны. Наоборот, у видов, которые перемещают передние конечности только или преимущественно в плоскости, параллельной главной оси тела, ключицы рудиментарны или отсутствуют. Таковы копытные.

Тазовый пояс состоит из трех типичных для наземных позвоночных парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. У многих видов эти кости срастаются в одну безымянную кость.

Рис.7. Задние конечности пальце- и стопоходящих млекопитающих.

Элементы стопы зачернены.

I – обезьяна павиан, II – собака, III – лама.

Скелет парных конечностей сохраняет все основные черты строения типичной пятипалой конечности. Однако в связи с разнообразием условий существования и характером использования конечностей детали их строения весьма различны (рис.7) У наземных форм значительно удлинены проксимальные отделы. У водных зверей, наоборот, эти отделы укорочены, а дистальные отделы - пясть, плюсна и особенно фаланги пальцев - сильно удлинены. Конечности в этом случае приращены в ласты, перемещающиеся относительно тела в основном как единое целое. Перемещение же отделов конечностей относительно друг друга развито сравнительно слабо. У летучих мышей только первый палец передних конечностей развит нормально, остальные пальцы очень сильно удлинены; между ними расположена кожистая перепонка, образующая основную часть поверхности крыла. У быстро бегающих зверей предплюсна, плюсна, запястье и пясть располагаются более или менее отвесно, и животные эти опираются только на пальцы. Таковы, например, собаки. У наиболее совершенных бегунов – копытных – сокращается число пальцев. Первый палец атрофируется, и животные ступают либо на одинаково развитые третий и четвертый пальцы, между которыми проходит ось конечности (парнокопытные), либо преимущественное развитие получает один третий палец, через который и проходит ось конечностей (непарнокопытные).

Укажем в этой связи максимальную скорость передвижения некоторых млекопитающих (в км/ч): короткохвостая землеройка – 4, красная полевка – 7, лесная мышь – 10, красная белка – 15, дикий кролик – 32-40, заяц – 55-72, красная лисица – 72, лев – 50, гепард – 105-112, верблюд – 15-16, африканский слон – 24-40, газель Гранта – 40-50.

Органы пищеварения характеризуются большой сложностью, которая выражается в общем удлинении пищеварительного тракта, в большей, чем у других позвоночных, его дифференцировке и в большей развитости пищеварительных желез.

Пищеварительный тракт начинается предротовой полостью или преддверием рта, расположенным между свойственными только млекопитающим мясистыми губами, щеками и челюстями. У ряда видов преддверие, расширяясь, образует большие защечные мешки. Так бывает у хомяков, бурундуков, обезьян. Мясистые губы служат для схватывания пищи, а преддверие рта – для временного ее резервирования. Так, хомяки и бурундуки переносят в защечных мешках запасы пищи в свои норы. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.

За челюстями лежит ротовая полость, в которой пища подвергается механическому измельчению и химическому воздействию. У зверей имеются четыре пары слюнных желез, секрет которых содержит фермент птиалин, превращающий крахмал в декстрин и мальтозу. Развитость слюнных желез находится в известной зависимости от характера питания. У китообразных они практически не развиты; у жвачных, наоборот, они получили исключительно сильное развитие. Так, корова в сутки выделяет около 56 л слюны, которая имеет огромное значение для смачивания грубой пищи и для наполнения жидкой средой полостей желудка, где происходит бактериальное расщепление клетчатки пищевой массы.

Секрет щечных желез летучих мышей, наносимый на летательные перепонки, сохраняет их эластичность и предохраняет от высыхания. Слюна вампиров, питающихся кровью, обладает антикоагулирующими свойствами, т.е. предохраняет кровь от свертывания. Слюна некоторых землероек ядовита, секрет их подчелюстной железы вызывает смерть мыши менее через 1 мин после инъекции. Токсичность слюнных желез примитивных млекопитающих рассматривается как отражение их филогенетической связи с рептилиями.

Млекопитающие гетеродонтны, т.е. их зубы дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные, или ложные коренные, и коренные. Число зубов, их форма и функция существенно различаются у разных групп зверей. Так, например мало специализированные насекомоядные обладают большим числом сравнительно слабо дифференцированных зубов. Для грызунов и зайцеобразных характерно сильное развитие одной пары резцов, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов. Такое строение зубной системы связано с характером питания: резцами они сгрызают или обгрызают растительность, а коренными зубами перетирают пищу, как жерновами. Хищные характеризуются сильно развитыми клыками, служащими для схватывания, а часто и для умерщвления добычи. Коренные зубы хищных имеют режущие вершины и плоские жевательные выступы. Задний ложнокоренной зуб верхней челюсти и первый истиннокоренной нижней челюсти у хищных обычно выделяются своей величиной; они носят название хищных зубов.

Общее число зубов и их распределение по группам для видов зверей вполне определено и постоянно и служит важным систематическим признаком.

Зубы сидят в ячейках челюстных костей, т.е. они текодонтные, и у большинства видов зверей меняются один раз в жизни (зубная система дифиодонтна).

Между ветвями нижней челюсти помещается мускулистый язык, служащий отчасти для схватывания пищи (бычьи, муравьеды, ящеры) и для лакания воды, отчасти для переворачивания пищи в полости рта во время ее пережевывания.

Позади ротовой области располагается глотка, в верхнюю часть которой открываются внутренние ноздри и евстахиевы трубы. На нижней поверхности глотки расположена щель, ведущая в гортань.

Пищевод хорошо выражен. Мускулатура его чаще гладкая, но у некоторых, например у жвачных, сюда проникает из глоточной области поперечнополосатая мускулатура. Эта особенность обеспечивает произвольное сокращение пищевода при отрыгивании пищи.

Желудок явственно обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен многочисленными железами. Объем желудка и его внутреннее строение различны у разных видов, что связано с характером пищи. Наиболее просто устроен желудок у однопроходных, у которых он имеет вид простого мешка. У большинства желудок разлен на большее или меньшее число отделов.

Усложнение желудка связано со специализацией питания, например поглощением огромной массы грубых кормов (жвачные), или недоразвитостью ротового пережевывания пищи (некоторые виды, питающиеся насекомыми). У некоторых южноамериканских муравьедов в выходной части желудка дифференцируется отдел с настолько твердыми складками, что они выполняют функцию зубов, перетирающих пищу.

Весьма сложно устроен желудок у жвачных копытных, например у коровы. Он состоит из четырех отделов: 1) рубца, внутренняя поверхность которого несет твердые вздутия; 2) сетки, стенки которой разделены на ячейки; 3) книжки со стенками, несущими продольные складки; 4) сычуга, или железистого желудка. Попавшие в рубец кормовые массы под влиянием слюны и деятельности бактерий подвергаются брожению. Из рубца пища благодаря перистальтическим движениям поступает в сетку, откуда путем отрыгивания она попадает снова в рот. Здесь пища размельчается зубами и обильно смачивается слюной. Получившаяся таким образом полужидкая масса заглатывается и по узкому желобку, соединяющему пищевод с книжкой, поступает в эту последнюю и далее сычуг.

Описанное приспособление имеет большое значение, так как пищей жвачных является трудноперевариваемая растительная масса, а в желудке у них живет огромное количество бродильных бактерий, деятельность которых существенно способствует перевариванию пищи.

Собственно кишечник подразделяется на тонкий, толстый и прямой отделы. У видов, питающихся грубым растительным кормом (например, у грызунов), на границе тонкого и толстого отделов отходит длинная и широкая слепая кишка, заканчивающаяся у некоторых зверей (например, зайцы, полуобезьяны) червеобразным отростком. Слепая кишка выполняет роль «бродильного чана» и развита тем сильнее, чем больше растительной клетчатки поглощает животное. У мышей, питающихся семенами и отчасти вегетативными частями растений, слепая кишка составляет 7-10% от общей длины всех отделов кишечника, а у полевок, кормящихся в большей мере вегетативными частями растений, - 18-27%. У плотоядных видов слепая кишка развита слабо или отсутствует.

В той же связи варьирует и длина толстого отдела кишечника. У грызунов он составляет 29-53%, общей длины кишечного тракта, у насекомоядных и рукокрылых – 26-30%, у хищных – 13-22. Общая длина кишечника варьирует очень сильно. Как правило, у растительноядных видов кишечник относительно более длинный, чем у всеядных и плотоядных. Так, у некоторых летучих мышей кишечник длиннее тела в 2,5 раза, у насекомоядных – в 2,5 – 4,2, у хищных – в 2,5 (ласка), в 6,3 (собака), у грызунов – в 5,0 (полуденная песчанка), в 11,5 (морская свинка), у лошади – в 12,0 у овцы – в 29 раз.

Характеризуя строение и функционирование пищеварительного тракта, коснемся вкратце проблемы обеспечения организма млекопитающих водой.

Многие виды хищников и копытных регулярно посещают водопой. Другие доволствуются водой, получаемой с сочной пищей. Однако, есть и такие, которые никогда не пьют и кормятся очень сухими кормами, например, многие пустынные грызуны. В этом случае основным источником водообеспечения служит вода, возникающая при обмене веществ, - так называемая метаболическая вода.

Метаболическая вода – один из обязательных продуктов обмена всех органических веществ в организме. Однако при метаболизме разных веществ образуется разное количество воды. Первое место занимают жиры. При использовании за сутки 1 кг жира образуется около 1 л воды, 1 кг крахмала – 0,5 л, 1 кг протеинов – 0,4 л (Шмидт-Нильсен).

Печень расположена под диафрагмой. Желтый проток впадает в первую петлю тонких кишок. В этот же отдел кишечника впадает проток и поджелудочной железы, которая расположена в складке брюшины.

Органы дыхания. Как и у птиц, посуществу единственным органом дыхания млекопитающих являются легкие. Роль кожи в газообмене незначительна: только около 1% кислорода поступает через кожные кровеносные сосуды. Сказанное понятно, если учесть, во-первых, ороговение эпидермиса и, во-вторых, ничтожную общую поверхность кожи сравнительно с суммарной дыхательной поверхностью легких, которая в 50-100 раз больше, чем поверхность кожи.

Характерно усложнение верхней гортани (рис.8). В основании ее лежит кольцеобразный перстневидный хрящ; передняя и боковые стенки гортани образованы свойственным только млекопитающим щитовидным хрящом. Над перстневидным хрящом по бокам спинной стороны гортани находятся парные черпаловидные хрящи. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий лепесткообразный надгортанник. Между перстневидным и щитовидным хрящами расположены небольшие мешковидные полости – желудочки гортани. Голосовые связки в виде парных складок слизистой оболочки гортани лежат между щитовидными и черпаловидными хрящами. Трахея и бронхи хорошо развиты. В области легких бронхи делятся на большое число мелких веточек. Самые мелкие веточки – бронхиолы – заканчиваются пузырьками – альвеолами, имеющими ячеистое строение (рис.9). Здесь ветвятся кровеносные сосуды. Число альвеол огромно: у хищных их 300-500 млн., у малоподвижных ленивцев – около 6 млн. В связи с возникновением альвеол образуется огромная поверхность для газообмена. Так, например, общая поверхность альвеол у человека равна 90 м2. При расчете на единицу дыхательной поверхности (в см2) приходится у ленивца 6 альвеол, у кошки домашней – 28, у домовой мыши – 54, у летучей мыши – 100.

Рис.8. Гортань кролика

Обмен воздуха в легких обусловлен изменением объема грудной клетки, возникающим в результате движения ребер и особой, куполообразно вдающейся в грудную полость мышцы – диафрагмы. Число дыхательных движений зависит от величины животного, что связано с различием в интенсивности обмена веществ.

Вентиляция легких не только обуславливает газообмен, но и имеет существенное значение для теплорегуляции. Особенно это характерно для видов со слаборазвитыми потовыми железами. У них охлаждение тела при его перегревании в значительной мере достигается повышением испарения воды, пары которой выводятся вместе с выдыхаемым из легких воздухом (так называемое полипное).

Рис.9. Схема строения легочных пузырьков млекопитающего

Таблица 1. Потребление кислорода млекопитающими разных размеров

Таблица 2. Частота дыхания в 1 мин у млекопитающих в зависимости от

температуры среды

Таблица 3. Значение полипное для теплоотдачи у собаки

Кровеносная система (рис.10). Как и у птиц, имеется только одна, но не правая, а левая дуга аорты, отходящая от толстостенного левого желудочка. Главные артериальные сосуды отходят от аорты различно. Обычно от аорты отходит короткая безымянная артерия, которая делится на правую и подключичную артерию, правую и левую сонные артерии, левая же подключичная артерия отходит самостоятельно от дуги аорты. В других случаях левая сонная артерия отходит не от безымянной артерии, а самостоятельно от дуги аорты. Спинная аорта, как и у всех позвоночных, лежит под позвоночным столбом и отдает ряд ветвей к мускулатуре и внутренним органам.

Для венозной системы характерно отсутствие воротного кровообращения в почках. Левая передняя полая вена лишь у немногих видов впадает в сердце самостоятельно; чаще она сливается с правой передней полой веной, которая и изливает всю кровь от переднего отдела тела в правое предсердие. Весьма характерно наличие остатков кардицальных вен – так называемых непарных вен. У большинства видов такая правая непарная вена самостоятельно впадает в переднюю полую вену, а левая непарная вена утрачивает связь с полой веной и через поперечную вену впадает в правую непарную вену (Рис.10).

Относительные размеры сердца различны у видов с разным образом жизни и в конечном счете с различной интенсивностью обмена веществ.

Рис.10. Схема строения кровеносной системы млекопитающих

Общее количество крови у млекопитающих больше, чем у позвоночных нижестоящих групп. Выгодно отличается кровь млекопитающих и по ряду ее биохимических свойств, отчасти связанных с безъядерностью эритроцитов.

Млекопитающие обладают не только относительно большим количеством крови, но, что еще важнее всего, большей ее кислородной емкостью. В свою очередь это связано с большим числом эритроцитов и большим количеством гемоглобина.

Своеобразные приспособления возникают при водном образе жизни, когда возможность атмосферного дыхания периодически прерывается. Это выражается, с одной стороны, в резком увеличении количества связывающего кислород глобина в мышцах (миоглобина) – около 50 50 всего глобина организма. Кроме того, у надолго погружающихся в воду зверей отключается периферическое кровообращение и на одном и том же уровне остается кровообращение мозга и сердца.

Нервная система. Головной мозг (рис. 11) характеризуется относительно очень крупными размерами, что обуславливается увеличением объема полушарий переднего мозга и мозжечка.

Развитие переднего мозга выражается в основном в разрастании его крыши – мозгового свода, а не полосатых тел, как у птиц. Крыша переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума; он состоит из нервных клеток и безмякотных нервных волокон. В связи с развитием коры мозга серое мозговое вещество у млекопитающих расположено поверх белого вещества. В коре мозга расположены центры высшей нервной деятельности. Сложное поведение млекопитающих, сложные реакции их на различные внешние раздражения прямым образом связаны с прогрессивным развитием коры полушарий переднего мозга. Кора обоих полушарий связана комиссурой из белых нервных волокон, так называемым мозолистым телом.

Отношение массы полушарий переднего мозга к массе всего головного мозга различно у млекопитающих разных систематических групп. У ежей оно равно 48, у белок – 53, у волков – 70, у дельфинов – 75%.

Кора переднего мозга у большинства видов не гладкая, а покрыта многочисленными бороздами, увеличивающими площадь коры. В простейшем случае имеется одна сильвиева борозда, отделяющая лобную долю коры от височной доли. Далее появляется поперечно идущая роландовая борозда, отделяющая сверху лобную долю от затылочной. У высших представителей класса число борозд велико. Промежуточный мозг сверху не виден. Эпифиз и гипофиз невелики.

Для среднего мозга характерно подразделение его двумя взаимно перпендикулярными бороздами на четыре бугра. Мозжечок велик и дифференцирован на несколько отделов, что связано с очень сложным характером движений у зверей.

Органы чувств. Обонятельные органы развиты у млекопитающих очень сильно и играют в их жизни огромную роль. При помощи этих органов млекопитающие опознают врагов, отыскивают пищу, а также и друг друга. Многие виды чувствуют запахи за несколько сот метров и способны обнаруживать пищевые объекты, находящиеся под землей. Только у полностью водных зверей (китов) обоняние редуцировано. Тюлени же обладают очень острым обонянием.

Прогрессивное развитие описываемых органов выражается в основном в увеличении объема обонятельной капсулы и в ее усложнении путем образования системы обонятельных раковин. У некоторых групп зверей (сумчатые, грызуны, копытные) имеется обособленный отдел обонятельной капсулы, открывающийся самостоятельно в небно-носовой канал, так называемый якобсонов орган, который уже был описан в главе о рептилиях.

Орган слуха в подавляющем большинстве случаев развит очень сильно. В состав его, кроме внутреннего и среднего уха, имеющихся и у нижестоящих классов, входят еще два новых отдела: наружный слуховой проход и ушная раковина. Последняя отсутствует только у водных и подземных зверей (киты, большинство ластоногих, слепыши и некоторые другие). Ушная раковина существенно усиливает тонкость слуха. Особенно сильно она развита у ночных зверей (летучие мыши) и у лесных копытных, пустынных собачьих и некоторых других.

Внутренний конец слухового прохода затянут барабанной перепонкой, за которой лежит полость среднего уха. В последней у млекопитающих находится не одна слуховая косточка, как у амфибий, рептилий и птиц, а три. Молоточек (гомолог сочленовной кости) упирается в барабарную перепонку, к нему подвижно прикреплена наковальня (гомолог квадратной кости), которая в свою очередь сочленена со стремечком (гомолог гиомандидуляре), а это последнее упирается в овальное окно перепончатого лабиринта внутреннего уха. Описанная система обеспечивает значительно более совершенную передачу звуковой волны, уловленной ушной раковиной и прошедшей по слуховому проходу к внутреннему уху. В строении последнего обращает внимание сильное развитие улитки и наличие кортиева органа – тончайших волокон, которые в числе нескольких тысяч натянуты в канале улитки. При восприятии звука эти волокна резонируют, чем обеспечивается более тонкий слух зверей.

У ряда животных обнаружена способность к звуковой локации (эхолокации).

Органы зрения в жизни млекопитающих имеют значительно меньшее значение, чем у птиц. Но неподвижные предметы они обычно не обращают внимания, и к стоящему человеку могут вплотную подойти даже такие осторожные звери, как лисицы, зайцы, лоси. Острота зрения и развитие глаз, естественно, различны и связаны с условиями существования. Особенно большие глаза имеют ночные звери и животные открытых ландшафтов (например, антилопы). У лесных зверей зренее менее острое, а у подземных глаза редуцированы и иногда затянуты кожистой перепонкой (слепыш, слепой крот).

Аккомодация у млекопитающих происходит только путем изменения формы хрусталика под действием ресничной мышцы. У мелких грызунов (полевки, мыши) способности к аккомодации практически нет, что связано с преимущественно ночной активностью и незначительностью обзора.

Цветное зрение у млекопитающих развито сравнительно с птицами слабо. Почти весь спектр способны различать лишь высшие обезьяны восточного полушария. Европейская рыжая полевка различает только красный и желтый цвета. У опоссума, лесного хоря и ряда других видов цветное зрение вообще не обнаружено.

Характерной особенностью органов осязания млекопитающих является наличие осязательных волос, или вибрисс.

Выделительная система . Почки у млекопитающих тазовые. Туловищные почки у млекопитающих являются эмбриональным органом и в последующем редуцируются. Метанефрические почки млекопитающих представляют компактные, обычно бобовидной формы органы. Поверхность их чаще гладкая, иногда бугорчатая (жвачные, кошки), и только у некоторых (например, у китообразных) почки разделены перехватами на доли.

Основной конечный продукт белкового обмена у млекопитающих (как и у рыб и амфибий), в отличие от рептилий и птиц, не мочевая кислота, а мочевина.

Такой тип белкового обмена у млекопитающих несомненно возник в связи с наличием плаценты, через которую развивающийся эмбрион может получать в неограниченном количестве воду из крови матери. С другой стороны, через посредство плаценты (точнее, системы ее кровеносных сосудов) из развивающегося эмбриона могут также неограниченно выводиться токсические продукты белкового обмена.

В мозговом слое находятся прямые собирательные канальцы, которые концентрируются в группу и открываются на конце сосочков, выдающихся в почечную лоханку. От почечной лоханки отходит мочеточник, впадающий у огромного большинства видов в мочевой пузырь. У однопроходных мочеточник впадает в мочеполовой синус, из которого он попадает в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря моча выводится по самостоятельному мочеиспускательному каналу.

Выделительную систему частично выполняют и потовые железы, через которые выводятся растворы солей и мочевины. Этим путем выводится не более 3% азотистых продуктов белкового обмена.

Органы воспроизведения (рис.11). Половые железы самца – семенники – имеют характерную овальную форму. У однопроходных, некоторых насекомоядных и неполнозубых, у слонов и китообразных они в течение всей жизни находятся в полости тела. У большинства других зверей семенники первоначально располагаются в полости тела, но по мере полового созревания они опускаются вниз и попадают в особый расположенный снаружи мешочек – мошонку, сообщающуюся с полостью тела паховым каналом. К семеннику прилегает вытянутое по его оси зернистое тело – придаток семенника, морфологически представляющий клубок сильно извитых семявыводящих каналов семенника и гомологичный переднему отделу туловищной почки. От придатка отходит гомологичный вольфову каналу парный семяпровод, которые впадает у корня полового члена в мочеполовой канал, образуют парные компактные тела с ребристой поверхностью – семенные пузыри. У млекопитающих они представляют железу, секрет которой принимает участие в образовании жидкой части спермы; кроме того, он обладает клейкой консистенцией и благодаря этому служит, видимо, для предотвращения вытекания спермы из половых путей самки.

У основания полового члена лежит вторая парная железа – предстательная, протоки которой впадают также в начальную часть мочеполового канала. Секрет предстательной железы представляет основную часть жидкости, в которой плавают выделенные семенниками сперматозоиды. В итоге сперма, или эйякулят, представляет комбинацию жидкости, выделенной предстательной железой и семенными пузырями (и некоторыми другими железами), и самих сперматозоидов.

На нижней стороне совокупительного члена располагается упомянутый уже мочеполовой канал. Вверх и по бокам от этого канала лежат пещеристые тела, внутренние полости которых во время полового возбуждения наполняются кровью, в результате чего половой член становится упругим и увеличивается в размерах. У многих млекопитающих прочность полового члена обуславливается еще особой длинной костью, расположенной между пещеристыми телами. Таковы хищные, ластоногие, многие грызуны, некоторые летучие мыши и др.

Рис.11. Мочеполовые органы крысы ( I – самца, II – самки)

Парные яичники всегда лежат в полости тела и прикреплены к спинной стороне брюшной полости брыжейками. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются передними совими концами в полость тела в непосредственной близости от яичников. Здесь яйцеводы образуют широкие воронки. Верхний извитой отдел яйцеводов представляет фаллопиевы трубы. Далее идут расширенные отделы – матки, которые открываются в непарный у большинства зверей отдел – влагалище. Последнее переходит в короткий мочеполовой канал, в который, кроме влагалища, открывается мочеиспускательный канал. На брюшной стороне мочеполового канала располагается небольшой вырост – клитор, обладающий пещеристыми телами и соответствующий пенису самца. Любопытно, что у некоторых видов в клиторе имеется кость.

Строение женских половых путей существенно различается у разных групп млекопитающих. Так, у однопроходных яйцеводы на всем протяжении парные и дифференцированы только на фаллопиевы трубы и матки, которые самостоятельными отверстиями открываются в мочеполовой синус. У сумчатых обособляется влагалище, но часто оно остается парным. У плацентарных влагалище всегда непарное, а более верхние отделы яйцеводов в той или иной степени сохраняют парный характер. в простейшем случае матка парная и левый и правый ее отделы открываются во влагалище самостоятельными отверстиями. Такая матка называется двойной; она свойственна многим грызунам, некоторым неполнозубым. Матки могут быть соединены только в нижнем отделе – двураздельная матка некоторых грызунов, летучих мышей, хищников. Слияние значительной части левой и правой маток приходит к образованию двурогой матки хищных, китообразных, копытных. Наконец, у приматов, полуобезьян и некоторых летучих мышей матка непарная – простая, и парными остаются только верхние отделы яйцеводов – фаллопиевы трубы.

Плацента. Во время развития эмбриона в матке млекопитающих формируется крайне характерное для них образование, известное под названием детского места или плаценты (рис.12). Только у однопроходных плацента отсутствует. У сумчатых есть зачатки плаченты. Плачента возникает путем срастания наружной стенки аллантоиса с серозой, в результате чего формируется губчатое образование – хорион. Хорион образует выросты – ворсинки, которые соединяются или срастаются с разрыхленным участком эпителия матки. В этих местах кровеносные сосуды детского и материнского организмов сплетаются (но не сливаются), и таким образом устанавливается связь между кровяными руслами эмбриона и самки. В результате этого обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление продуктов распада.

Рис.12. Зародыш кролика в конце двенадцатого дня

Плацента свойственная уже сумчатым млекопитающим, хотя у них она еще примитивная; ворсинок в хорионе не образуется, и имеется, как у яйцеживородящих низших позвоночных, связь между кровеносными сосудами матки и желточного мешка (так называемая «желточная плацента»). У высших плацентарных зверей хорион всегда образует выросты – ворсинки, соединяющиеся со стенками матки. Характер расположения ворсинок различен у разных групп зверей. Основываясь на этом, выделяют три типа плаценты: диффузная, когда ворсинки распределяются равномерно по хориону (китообразные, многие копытные, полуобезьяны); дольчатая, когда ворсинки собраны в группы, распределены по всей поверхности хориона (большинство жвачных); дискоидальная, - ворсинки располагаются на ограниченном, дисковидном участке хориона (насекомоядные, грызуны, обезьяны).

Происхождение и эволюция млекопитающих

Предками млекопитающих были примитивные палеозойские рептилии, еще не успевшие приобрести узкую специализацию, столь характерную для большинства последующих групп пресмыкающихся. Таковы пермские зверозубые из подкласса звероподобных. Зубы у них были в альвеолах. Многие имели вторичное костное небо. Квадратная кость и сочленовная кость редуцированы; зубная кость, наоборот, была развита очень сильно и т.д.

Прогрессивная эволюция млекопитающих была связана с приобретением ими таких решающих приспособлений, как высокая температура тела, способность к терморегуляции, живорождение и главным образом высокоразвитая нервная деятельность, обеспечившая сложное поведение зверей и разнообразные приспособительные реакции их на воздействие окружающей жизненной обстановки. Морфологически это выражено в разделении сердца на четыре камеры и в сохранении при этом одной (левой) дуги аорты, что обуславливает несмешиваемость артериальной и венозной крови, в появлении вторичного костного неба, обеспечивающего дыхание во время еды, в усложнении кожных покровов, играющих важнейшую роль в терморегуляции, в появлении вторичного мозгового свода и т.д.

Обособление млекопитающих от зверозубых рептилий следует отнести к началу триаса или даже к концу перми (т.е. концу палеозойской эры). О ранних группах имеются очень отрывочные и часто не очень достоверные сведения. В большинстве случаев материал по ранним мезозойским млекопитающим ограничивается отдельными зубами, челюстями или небольшими обломками черепов. В отложениях верхнего триаса найдены совеобразные многобугорчатые, получившие свое название в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков. Это была специализированная группа животных с очень сильно развитыми резцамии без клыков. Они были мелкие, с крысу, наиболее крупные достигали размеров сурка. Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их цель нельзя считать предками последующих групп млекопитающих. Можно лишь предположить, что ранние их формы дали начало однопроходным (зубы их весьма похожи на зубы зародыша утконоса), однако прямых данных для этого нет, так как достоверно однопроходные известны лишь из отложений четвертичного периода (плейстоцен).

Более близкие к предполагаемым предкам современных млекопитающих формы появились на Земле в середине юрского периода. Это так называемые трехбугорчатые. Зубы их менее специализированные, чем у многобугорчатых, зубной ряд сплошной. Трехбугорчатые были маленькими зверьками, питавшимися, очевидно, преимущественно насекомыми, может быть, и другие мелкие животные и яйцами рептилий. Биологически они были в известной мере близки к наземным и древесным насекомоядным. Головной мозг их был мал, но все же значительно больше, чем у зверозубых рептилий. Основная группа трехбугорчатых – пантотерии – была исходной для сумчатых и плацентарных. К сожалению, никаких, даже косвенных, данных об их размножении нет.

Сумчатые появляются в меловой период. Наиболее ранние их находки приурочены к отложениям нижнего мела Северной Америки и нижнетретичным отложениям Северной Америки и Евразии. Таким образом, родиной сумчатых следует считать северное полушарие, где они были широко распространены в начале третичного периода. Еще до конца этого времени они были вытеснены здесь более высокоорганизованными плацентарными и сейчас сохранились только в Австралии, Новой Гвинее, Тасмании, Южной Америке и отчасти в Северной Америке (1 вид) и на острове сулавеси (1 вид).

Наиболее древняя группа сумчатых – это семейство опоссумов, остатки которых обнаружены в отложениях раннего мела Северной Америки. Сейчас распространены в Южной, Центральной Америке и в южных районах Северной Америки.

В Южной Америке сумчатые были относительно многочисленными до середины третичного периода, когда там не было плацентарных копытных и хищных. После миоцена сумчатые здесь были почти полностью вытеснены плацентарными, сохранились лишь немногие специализированные виды.

Плацентарные млекопитающие возникли также в меловом периоде, во всяком случае не позднее, сумчатых от упомянутых выше трехбугорчатых и представляют самостоятельную, в известной мере параллельную сумчатым, ветвь зверей. Как показали исследования В.О. Ковалевского, в меловом периоде они уже эволюционировали в весьма различных направлениях. Наиболее древней группой плацентарных является отряд насекомоядных. Эти примитивные звери найдены в верхнем мелу Монголии. Они были частью наземными, частью древесными видами, давшими начало большинству основных групп последующих планетарных. Древесные насекомоядные, приспособившиеся к полету, дали начало рукокрылым. Ветвь, приспособившаяся к хищничеству, дала в начале третичного периода начало древним примитивным хищникам – креодонтам. Они имели широкое распространение лишь короткое время. Уже в конце олигоцена, когда медлительные копытные раннетретичного периода сменились более подвижными, креодонты были вытеснены их потомками – более специализированными хищниками. В конце эоцена – начале олигоцена от хищников отделилась ветвь водных зверей – ластоногих. В олигоцене уже существовали предковые группы ряда современных семейств хищных (виверр, куниц, собак, кошек).

От креодонтов происходят и древние копытные, или кондиляртры - мелкие звери, величиной не более собаки. Они возникли в палеоцене и были всеядными. Конечности были пяти палыми с несколько усиленным третьим пальцем и укороченными первым и пятым пальцами. Кондиляртры просуществовали не долго, и уже в начале эоцена от них возникли две самостоятельные ветви: отряды парнокопытных и непарнокопытных. В эоцене возникают хоботные. В целом группа копытных имеет сборный характер. отдельные отряды копытных произошли от их ближайших потомков – креодонтов.

Внешнее сходство между отдельными отрядами есть результат приспособления к сходным условиям жизни. Некоторые отряды вымерли в третичное время. Такова, например, очень своеобразная группа копытных, развившаяся в Южной Америке в период изоляции от других материков и давшая ряд параллельных с другими копытными ветвей. Здесь были звери, подобные лошадям, носорогам, гиппопотамам.

Непосредственно от насекомоядных в самом начале третичного периода возник ряд и других отрядов. Таковы, например, неполнозубые, грызуны, приматы.

Ископаемые обезьяны известны с палеоцена. Древесные обезьяны нижшего олигоцена –проплиопитекусы – дали начало гиббонам и крупным, близким к антропоидам рамапитекусам из миоцена Индии. Большой интерес представляют найденные в четвертичных отложениях Южной Африки австралопитекусы и особенно высшие человекообразные обезьяны плезиантропус и парантропус.

К настоящему времени все большее признание получает взгляд, что класс млекопитающих имеет полифилетическое происхождение, т.е. отдельные его ветви возникли от разных групп звероподобных рептилий. Наиболее правильно это для однопроходных, возникших, вероятно, от группы, близкой к многобугорчатым.

Наряду с этим не вызывает сомнения, что сумчатые и плацентарные вместе с вымершими пантотериями являют собой естественную группу, объединенную общим происхождением. В этой связи некоторые считают, что только эти три группы и должны классифицироваться как класс, а однопроходные должны быть выделены в самостоятельный класс.

Даже если не следовать этому крайнему взгляду, все же приходится признать, что различие между обычно принимаемыми тремя подклассами – яйцекладущими, сумчатыми и плацентарными – в планах анатомо-физиологическом и филогенетическом неодинаково. Исходя из этого, в настоящее время часто принимают иную систему класса млекопитающих, в которой подчеркивается обособленность яйцекладущих зверей.

Экология млекопитающих

Условия существования и общее распространение. Прямым доказательством биологического прогресса млекопитающих является широта их географического и биотопического распространения. Млекопитающие встречаются на земном шаре практически повсеместно, за исключением Антарктиды. На побережье этой пустынной суши отмечены тюлени. Ряд видов наземных зверей наблюдается на островах Северного Ледовитого океана. Даже на таком удаленном от материков и затерянном в Северном Ледовитом океане клочке суши, как остров Уединения (Карское море), неоднократно наблюдали песцов и северных оленей. Млекопитающие заселяют просторы всех океанов, достигая, как показали наблюдения во время дрейфа советских станций «Северный полюс» и ледокола «Георгий Седов», пространств, примыкающих к Северному полюсу. Таковы ластоногие и китообразные (нарвалы).

Велики пределы и вертикального распространения зверей. Так, в Центральном Тянь-Шане на высоте 3-4 тыс. м многочисленны полевки, сурки, дикие козлы, бараны, обычен снежный барс, или ирбис. В Гималаях бараны распространяются вверх до 6 тыс. м, а единичные заходы волков наблюдали здесь даже на высоте 7150 м.

Еще более показательна распространенность класса млекопитающих в различных жизненных средах. Только в этом классе наряду с наземными животными имеются формы, активно летающие по воздуху, настоящие водные обитатели, никогда не выходящие на сушу, и, наконец, обитатели почвы, вся жизнь которых проходит в ее толще. Несомненно, что для класса зверей в целом характерна более широкая и более совершенная, чем у других позвоночных, приспособляемость к разнообразным условиям жизни.

Если же рассматривать отдельные виды, то легко можно найти большое количество случаев, когда распространение их связано с узкоограниченными условиями существования. Только в условиях сравнительно высокой и ровной температуры могут успешно уществовать многие обезьяны, в первую очередь человекообразные, а также бегемоты, носороги, тапиры и ряд других.

Непосредственное влияние влажности для распространения млекопитающих, так и для распространения птиц, невелико. Только немногие виды с голой или почти лишенной волос кожей страдают от сухости. Таковы бегемоты и буйволы, распространенные только во влажных тропических областях.

Многие млекопитающие весьма требовательны к почвенногрунтовым и орографическим условиям. Так, некоторые виды тушканчиков живут только в сыпучих песках; близкие условия необходимы для тонкопалого суслика. Наоборот, большой тушканчик живет только на плотных почвах. Живущие в почве кроты и слепыши избегают участков с жесткой почвой, в которой трудно прокладывать ходы. Бараны населяют лишь области с разнообразным рельефом, где имеются обширные пастбища и широкий горизонт. Еще более требовательны к условиям рельефа козлы, распространенные преимущественно в условиях скального ландшафта. Для кабанов благоприятны места с мягкой, влажной почвой, в которой они находят корм. Наоборот, лошади, антилопы, верблюды определенно избегают вязкого грунта, к передвижению по которому не приспособлены их конечности.

В общем распространение млекопитающих (как и животных любой другой группы) теснейшим образом связано с условиями среды. Вместо с тем важно подчеркнуть, что эта звсисимость более сложна, чем у низших наземных позвоночных. Млекопитающие в сравнительно меньшей степени зависят от непосредственного влияния климатических факторов. Их приспособления в большей мере связаны с особенностями поведения, зависящего от высокоразвитой высшей нервной деятельности.

Ни один класс позвоночных не дал такого разнообразия форм, как млекопитающие. Причина этого лежит в длительной (с триаса) прогрессивной эволюции класса, в течение которой отдельные его ветви, расселялись по земному шару, приспосабливались к крайне разнообразным условиям существования.

Первоначально млекопитающие были, по-видимому, наземными и, может быть, наземно-древесными животными, приспособительная эволюция которых привела к возникновению следующих основных экологических типов зверей:

Наземные

Подземные

Летающие.

Каждая из указанных групп делится на более мелкие ветви, отличные от степени и характеру связанности с той или иной средой.

I . Наземные звери – наиболее обширная группа млекопитающих, заселивших практически всю суше земного шара. Ее разнообразие вызвано непосредственно широким распространением, приведшим представителей этой группы к столкновению с очень разными условиями существования. В пределах разбиваемой группы можно выделить две основные ветви: лесных зверей и зверей открытых местообитаний.

1. звери, населяющие лес и заросли крупных кустарников, обнаруживают различную степень и разные формы связи с условиями существования, создающимися в лесных и кустарниковых насаждениях. Общие условия, с которыми сталкиваются виды рассматриваемой группы, следующие: закрытость угодий и в этой связи возможность зверей видеть лишь вблизи, наличие большого числа убежищ, ярусность местообитания, разнообразие кормов.

Наиболее специализированная группа – звери древеснолазающие. Они проводят большую часть жизни на деревьях, добывая там пищу, устраивая для размножения и отдыха гнезда; на деревьях они спасаются от врагов. Представители этой группы есть среди разных отрядов зверей: из грызунов – белки, летяги; из хищных – некоторые медведи (южноазиатские), некоторые куницы; из неполнозубых – ленивцы, некоторые муравьеды; крове того, лемуры, многие обезьяны и др.

Приспособления для жизни на деревьях разнообразны. Многие лазают по коре деревьев и сучьям, используя острые когти. Таковы белки, медведи, куницы, муравьеды. Лемуры и обезьяны имеют хватательные лапы с сильно развитыми пальцами, которыми они хватаются за ветки или неровности коры. У многих южноамериканских обезьян, а также у древесных муравьедов, древесных дикобразов, а из сумчатых у опоссума развит цепкий хвост.

Многие звери способны далеко перепрыгивать с ветки на ветку, иногда предварительно раскачавшись; таковы гиббоны и паукообразные обезьяны. Чаще прыжок сопровождается в той или иной мере выраженным планированием. Способность к планированию лучше всего выражена у летучих белок (летяг) и шерстокрыла, имеющих кожистые перепонки по бокам тела. У белок и куниц зачатки способности к планированию связаны с длинным пушистым хвостом: это легко видеть при непосредственном наблюдении этих зверей. Кроме того, это подтверждается большей развиитостью хвоста у указанных видов сравнительно с близкими к ним полудревесными видами.

Пища зверей этой группы преимущественно растительная. Среди них есть виды довольно специализированные, например белка, питающаяся главным образом семенами хвойных. Некоторые обезьяны, кормящиеся в основном плодами. Древесные медведи питаются более разнообразной пищей: мясистыми плодами, ягодами, вегетативными частями растений. Хищные виды зверей этой группы также едят растительные корма (семена, ягоды), но, кроме того, они ловят птиц и зверьков, за которыми охотятся не только на деревьях, но и на земле.

Гнезда для вывода детенышей и отдыха эти звери устраивают на деревьях из ветвей или в дуплах, например, белки, летяги.

Среди лесных зверей много видов, ведущих полудревесный, полуназемный образ жизни. Они лишь частично добывают пищу на деревьях, а гнезда устраивают в различной обстановке.

Среди грызунов к этой группе принадлежит бурундук. Большую часть времени он проводит на земле, где кормится ягодами, семенами злаков и бобовых, грибами. По деревьям лазает очень хорошо, но прыгать с ветки на ветку так даже далеко, как белка, не может – хвост его короче и менее густо опушен. Гнездится чаще в норах под корнями деревьев или в дуплах упавших деревьев.

Все перечисленные виды являются строго лесными. Однако к деревьям как к месту добычи корма и устройства гнезда они прибегают далеко не всегда и много времени проводят на земле.

Наконец, есть много видов, которые обитают также только или преимущественно в лесу, но ведут наземный образ жизни. Таковы бурые медведи, росомахи, хорьки-колонки, лоси, настоящие олени, косули. Весь корм они добывают на земле. По деревьям не лазают (за редким исключением) и детенышей выводят в норах (колонок, росомаха) или на поверхности земли (олени, лоси, косули). Для этих видов значение деревьев сводится в основном к созданию укрытий; только отчасти деревья (точнее, их ветки и кора) служат им пищей.

Таким образом, на примере трех приведенных групп лесных зверей можно проследить различный характер связи между лесными животными и древесной растительностью.

2. Обитатели открытых пространств представляют не менее многочисленную и разнообразную группу. Характерные особенности условий их существования следующие: слабо выраженная ярусность местообитаний, их «открытость» и отсутствие или малое количество естественных убежищ, что делает мирных животных издалека заметными как хищников, и, наконец, обилие растительной пищи, преимущественно в виде травянистых растений. Предсавители этой экологической группы зверей есть среди разных отрядов: сумчатых, насекомоядных, грызунов, хищных, копытных, но основу ее составляют травоядные звери – грызуны и копытные.

В этой жизненной обстановке выработались три основных типа зверей:

А) Копытные – крупные травоядные виды, потребители грубых кормов в виде травы, подчас жесткой и сухой. Они много времени тратят на пастьбу и широко перемещаются. Способность к длительному и быстрому перемещению у них связана также с поисками редкой в степях и пустынях воды и с необходимостью спасаться от врагов бегством.

Никаких жилищ или временных убежищ эти животные (в отличие от большинства других млекопитающих) не сооружат. Приспособительными особенностями, кроме быстрого бега, являются также относительно большая острота зрения, крупные размеры зверей и высоко поднятая на длинной шее голова. Многие виды подолгу могут обходиться без воды, довольствуясь влагой, получаемой с травой. Очень существенное значение имеет рождение хорошо развитых детенышей, которые уже в первый день существования могут бежать за матерью.

Кроме копытных (лошадей, антилоп, верблюдов, жираф), к этой же экологической группе, несомненно, принадлежат крупные виды наземных кенгуру. Как и копытные, они населяют открытые, степно-пустынные пространства, кормятся травой, много пасутся, хорошо видят и от врагов спасаются бегом.

Б) группа тушканчика – мелкие зверьки, обитатели пустынных пространств с редкой растительностью и бедным животным населением. Для добычи корма им приходится много и быстро передвигаться (до 20 км/ч). Способность к быстрому передвижению достигается не путем бега на четырех ногах, как у копытных, а путем в той или иной мере развитой способности к прыганию на очень длинных задних ногах (так называемое «рикошетирование»). Подобная черта свойственная совершенно различным в систематическом отношении млекопитающим открытых пространств. Кроме тушканчиков, она характерна для песчанок, североамериканских кенгуровых крыс, африканских долгоногов, африканских насекомоядных из семейства прыгунчиков и для некоторых мелких австралийских сумчатых.

В отличие от предыдущей группы рассматриваемые виды кормятся не только травой, но и сочными луковицами или клубнями растений, а некоторые – насекомыми. Они никогда не пьют и довольствуются водой, получаемой с пищей.

Второй существенной особенностью описываемой группы служит наличие у ее видов постоянных или временных убежищ в виде нор. Роют они очень быстро, и многие виды ежедневно сооружают новую (хотя и простро устроенную) нору. В связи с наличием нор, т.е. надежных убежищ, в которых происходит деторождение, беременность у них короткая и детеныши рождаются беспомощными.

В) группа суслика – мелкой и средней величины грызуны, населяющие степи, полупустыни и горные луга с густыми травами. Кормятся травой и семенами. В связи с густым травяным покровом быстрое передвижение этих небольших животных затруднено. Но у них нет и потребности совершать длительные кормовые экскурсии, так как корм в их местообитаниях обилен практически везде. Живут в постоянных норах, где отдыхают, размножаются, а большинство видов в норах залегают на летнюю и зимнюю спячку. В связи с обилием корма от норы далеко не отходят. Часто сооружают дополнительные, так называемые кормовые, норы, служащие временным убежищем от опасности, появившейся во время кормежки. Бегают медленно. Тело вальковатое, на коротких ногах, хорошо приспособленное к передвижению в норах. В связи с наличием подземных гнезд рождают детенышей слепых, голых, беспомощных.

К описываемой группе, кроме сусликов, относятся сурки, хомяки и степные виды сеноставок.

Среди наземных млекопитающих есть ряд видов, которые не могут быть отнесены ни к одной из указанных разнообразных групп. Это широко распространенные звери, обитающие в различной жизненной обстановке и не имеющие узкой специализации. Таковы многие хищники, например, волк, лисица, барсук, отчасти кабан и др. Достаточно указать, что волк и лисица живут в тундре (последняя только в южных ее частях), в лесу, степи, пустыне, горах. Состав пищи, характер ее добывания, условия размножения различны в связи с условиями существования. Так, волки в лесном поясе щенятся на поверхности земли в логове, а в пустыне и в тундре иногда роют норы.

II.Подземные млекопитающие - небольшая высокоспециализированная группа видов, проводящих в толще почвы всю или значительную часть жизни. Представители ее встречаются в разных отрядах. Таковы, например, многочисленные виды кротов из отряда насекомоядных, слепыш, цокор, слепушонка из отряда грызунов, сумчатый крот и некоторые другие. Они распространены в различных частях света: в Евразии (кроты, цокоры, слепыши, слепушонки), в Северной Америке (кроты), в Африке (златокрот), в Австралии (сумчатый крот).

Прокладывание подземных ходов осуществляется различно у разных видов. Крот разрушает землю вывернутыми наружу передними лапами и, действуя ими, как ложками, отодвигает ее в сторону и назад. Наружу земля выбрасывается передней частью тела через вертикальные отнорки. Передними лапами роет цокор. Слепыш и слепушонка имеют слабые лапы с маленькими когтями; они роют почву далеко выступающими изо рта резцами, главным образом нижними, а выбрасывают землю наружу передней частью тела, как крот и цокор (слепыш), или задними ногами (слепушонка). У этих грызунов резцы находятся как бы вне рта, так как позади резцов находится складка кожи, которая может полностью изолировать рот от резцов. У слепышей, как показал Б. С. Виноградов, нижняя челюсть может занимать различное положение. При питании положение челюстей нормальное и нижние резцы упираются в верхние. При рытье нижняя челюсть отодвигается и обнаженные резцы могут быть использованы, как мотыга, для разрушения земли.

III. Водные звери. Как и в предыдущем случае, имеется длинный ряд переходов от наземных видов к целиком водным. Особенно наглядную картину дают хищные, которые и филогенетически наиболее близки к одной из групп водных млекопитающих - к ластоногим. Первоначально частичная связь с водной средой заключается в том, что корм животные добывают не только на суше, но и около воды или в самой воде. Так один из видов наших хорьков – норка обитает по берегам пресных водоемов. Она селится в норе, выход из которой часто открывается на сушу. Кормится она обитающими у воды грызунами (главным образом водяной крысой (15-30 %), амфибиями (10-30%) и рыбой (30-70%). Плавает норка хорошо, но существенных изменений в шерстном покрове и конечностях у нее нет. В большей мере с водой связана выдра. Она устраивает норы только по берегам водоемов и вход из них располагает под водой. Выдра обычно не отходит от берега далее 100-200 м. Пищу добывает главным образом в воде: рыба (50-80%) амфибии (10- 20%). Наземные грызуны имеют малое значение. Конечности выдры укороченные, пальцы связаны широкой перепонкой. Ушные раковины очень малы. Шерстный покров состоит из редкой ости и густой низкой подпуши. Морская выдра (калан) - настоящий морской зверь, обитающий северной части Тихого океана. Большую часть жизни проводит в воде, где добывает всю необходимую пищу (морских ежей, моллюсков, крабов, реже рыб). Отдыхает на воде; на сушу выходит для размножения, при сильном шторме, а иногда и для отдыха. Спят морские выдры часто на берегу. Плавают очень хорошо, в тихую погоду отплывают от берега на десятки километров. Никаких жилищ на берегу не устраивают. Конечности короткие, типа ластов; все пальцы объединяются толстой перепонкой. Когти зачаточные. Ушных раковин нет. Шерстный покров из редкой ости и густой подпуши.

Много полуводных видов среди грызунов. Таковы бобр, ондатра, нутрия. Все эти виды связаны с водой как с основным местом добычи корма, однако частично добывают корм на суше. В воде они спасаются и от преследования врагов. Гнездятся в земляных норах или в хатках, которые сооружают на берегу или на плавающих остатках гниющей растительности. У всех этих зверей нет ушной раковины, лапы имеют перепонки. Шерстный покров, как и у других полуводных зверей, с редкой жесткой остью и густой подпушью. У выхухоли, ондатры и бобра сильно развиты сальные железы, выполняющие, видимо, роль, аналогичную роли копчиковой железы птиц.

Ластоногие уже почти полностью водные звери. Они кормятся исключительно в воде, на воде обычно и отдыхают. Только щенка, спаривание и линька бывают у них вне воды - на берегу или на льдах. В строении появляется много своеобразных черт. Общая форма тела веретенообразная, конечности превращены в ласты. При этом задние ласты далеко отодвинуты назад, у большинства видов они не принимают участия при передвижении по твердому субстрату. Задние ласты служат основным локомоторным орудием при плавании и нырянии. Шерстный покров в той или иной мере редуцирован, и функцию термоизоляции выполняет слой подкожного жира. Следует отметить, что у ушатых тюленей (например, у котика), в наибольшей мере связанных с сушей, шерстный покров сохраняется еще довольно хорош», а подкожный слой жира, наоборот, развит слабо. У нашей летяги сохраняется и рудиментарная ушная раковина.

В заключение надо подчеркнуть, что водная среда является для млекопитающих вторичной. Будучи первоначально наземными животными, они смогли к ней приспособиться в той или иной мере.

IV. Летающие звери, несомненно, возникли из лесных зверей путем развития способности к прыжкам, затем к планированию И только в конечном итоге к полету. Этот ряд можно видеть и при обзоре современных видов. Наша белка при прыжке широко расставляет лапы, увеличивая плоскость тела, поддерживаемую воздухом. Летательных перепонок у нее еще нет. У австралийской есть небольшие летательные перепонки доходят до кисти. У нашей летяги и южноазиатского шерстокрыла перепонка тянется вдоль обоих боков тела между передними и задними лапами. Эти звери могут «перелетать» на десятки метров.

Настоящими летающими зверями являются только рукокрылые, или летучие мыши. У них возникает ряд признаков, близких к таковым птиц. Так, грудина несет киль, служащий для прикрепления летательных (грудных) мышц. Грудная клетка становится более прочной, что связано со срастанием некоторых ее элементов. Кости черепа сливаются. В связи с ночным образом жизни большее развитие получают органы слуха и осязания.

Приведенный выше очерк экологических групп млекопитающих не является исчерпывающим. Его задача - показать разнообразие приспособлений животных этого класса в самых различных условиях жизни.

Питание . Состав пищи млекопитающих чрезвычайно разнообразен. При этом пищу они добывают в различных жизненных средах (воздух, земная поверхность, толща почвы, поверхность и толща воды). Оказанные обстоятельства служат одной из важнейших предпосылок видового разнообразия млекопитающих и широкого их распространения. По роду пищи млекопитающих можно подразделить на две условные группы: плотоядные и растительноядные. Условность этого деления определяется тем, что только немногие виды питаются исключительно животными или исключительно растениями. Большинство кормятся как растительной, так и животной пищей, причем удельное значение этих кормов может существенно меняться в зависимости от условий места, времени года и других причин.

Исходным типом питания для млекопитающих, видимо, была насекомоядность. Простейшие мезозойские млекопитающие кормились, очевидно (судя по характеру зубов), преимущественно наземными, отчасти древесными насекомыми, моллюсками, червями, а также мелкими амфибиями и рептилиями. Подобный характер питания сохранили наиболее примитивные современные группы, именно: многие виды отряда насекомоядных (в первую очередь землеройки, тенреки, отчасти ежи) и некоторые виды сумчатых. Они собирают свой корм главным образом с поверхности земли, в неглубоких норах.

Наряду с описанной выше группой насекомоядов возникли и более специализированные по питанию ветви. Таковы большинство летучих мышей, добывающих насекомых в воздухе, муравьеды, ящеры, трубкозубы, а из однопроходных - ехидна, кормящиеся термитами, муравьями и их личинками, которых они добывают, используя специальные приспособления (вытянутая морда, длинный клейкий язык, сильные когти, служащие для разрушения гнезд насекомых и т. д.). Несомненно, специализированными насекомоядными являются кроты, поскольку всю пищу они добывают в толще почвы.

Виды зверей, биологически являющихся хищниками, относятся преимущественно к отрядам хищных, ластоногих и китообразных.

Филогенетически они близки к насекомоядным и представляют ветви одного общего корня, перешедшие на питание более крупной добычей, частью теплокровными позвоночными. Только немногие виды этой группы целиком плотоядны: таковы кошки, белые медведи. Большинство же в той или иной мере питаются растительными кормами.

Особенно велико значение растительных кормов в питании бурого и черного медведей. Очень часто они длительное время кормятся только ягодами, орехами, плодами диких деревьев и животную пищу добывают как исключение. Так бывает, например, у кавказских, среднерусских медведей.

Падалью питается большинство видов плотоядных. Определенно избегают питаться падалью кошки. Особенно часто падаль едят шакалы. Почти исключительно падалью питаются гиены.

Растительноядных зверей очень много. К ним относятся большинство обезьян, полуобезьян, из неполнозубых - ленивцы, большинство грызунов, копытные, сумчатые, некоторые летучие мыши (крыланы), а из морских зверей - сирены. По характеру пищи они могут быть разделены на травоядных, кормящихся листьями и ветками, зерноядных и плодоядных. Деление это в известной мере условно, так как многие виды часто в зависимости от условий среды питаются то одной, то другой пищей.

Типичные травоядные звери - лошади, быки, козлы, бараны, некоторые олени и многие грызуны. У копытных приспособление к питанию травой выражается в сильном развитии мясистых губ и языка и большой их подвижности, в форме зубов и в усложнении кишечного тракта. В связи с питанием мягкой травой верхние резцы у парнокопытных редуцированы. У лошадей, пасущихся в степях и пустынях с более жесткой растительностью, сохраняются верхние резцы. Грызуны захватывают траву не губами, как копытные, а резцами, которые у них особо сильно развиты, Таковы нутрии, ондатры, полевки. Для всех травоядных характерно увеличение объема кишечника (у жвачных - путем усложнения желудка, у грызунов -путем сильного развития слепой кишки).

Ветвями, корой и листьями кормятся лоси, олени, жирафы, слоны, зайцы, бобры, ленивцы. Большинство этих видов едят и траву. Чаще веточный корм и кору потребляют зимой, траву - летом.

Многие из растительноядных зверей питаются преимущественно семенами. Таковы белка, пищевое благополучие которой зависит от наличия семян хвойных, бурундуки, которые, кроме семян хвойных, едят много семян злаков и бобовых, мыши, которые, в отличие от полевок, едят сравнительно мало травы. Семеноеды сравнительно ограничены в добыче пищи, и успех их жизнедеятельности зависит зачастую от урожая семян немногих видов растений. Неурожаи таких кормов влекут за собой массовые миграции зверей или их гибель. Так, например, наша белка в годы неурожая хвойных вынуждена питаться их почками, которые богаты смолой. Зубы и рот таких зверьков зачастую бывают сплошь залеплены смолой.

Специализированных плодоедов сравнительно немного. К нимпринадлежат некоторые обезьяны, полуобезьяны, крыланы, из ваших грызунов - соня-полчок. Нектаром цветков питаются некоторые тропические летучие мыши.

Многие виды зверей обладают способностью использовать очень широкий набор кормов и успешно приспосабливаются к географическим, сезонным и годовым особенностям кормовых условий. Так, северный олень летом кормится главным образом зеленой растительностью, а зимой - почти исключительно лишайниками. Заяц-беляк ветками и корой кормится только зимой, летом он ест траву.

Характер питания меняется и в зависимости от условий места. Так, бурые медведи Южного Кавказа растительноядны, а на побережье Дальнего Востока они кормятся почти исключительно рыбой и тюленями.

Примеров подобного характера можно привести очень много. Они говорят о большой широте кормовых приспособлений млекопитающих. Одновременно они показывают, как необходимо иметь точные данные о питании животных. Только такие материалы дают возможность судить о хозяйственном значении того или иного вида.

Количество поедаемого корма зависит от его калорийности ( и большей или меньшей легкости переваривания. В связи с этим растительноядные звери потребляют несколько больше (по массе) пищи, чем плотоядные.

Укажем в дополнение, что при сопоставлении аналогичных показателей для растительноядных видов (мелкоразмерные виды приведены ранее) суточная пищевая норма (г пищи на г массы тела) быка массой 181 600 г равна 0,03, а африканского слона массой 3 672 000 г - 0,01. Все эти примеры еще раз демонстрируют зависимость интенсивности метаболизма от размеров тела.

Размножение. Систематизируя основные особенности размножения млекопитающих, следует выделить три основных варианта.

1. Откладывание оплодотворенного внутри тела матери «яйца» с последующим завершением его развития в гнезде (утконос) или в кожистой сумке родителя (ехидны). Яйца в этом случае относительно богатые белоком и в связи с этим сравнительно крупные (10-20 мм), с развитой жидкой белковой оболочкой. Число одновременно созревающих яиц у ехидны 1, у утконоса – 1-3.

Следует оговориться, что термин «яйцо» в двух приведенных выше случаях не отражает полностью существа явления. Это обусловлено тем, что у ехидны и утконоса оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях на значительное время и проходят там большую часть своего развития.

2. Рождение недоразвитых живых детенышей, которые развиваются в матке, во без образования настоящей плаценты. Очень слаборазвитый новорожденный плотно прикрепляется к соску, который чаще открывается в полость выводковой кожистой сумки, возникающей у самки на брюхе ко времени размножения. В сумке происходит донашивание детеныша, который самостоятельно не сосет, а проглатывает молоко, впрыскиваемое ему в рот самкой. Описанный тип размножения свойствен сумчатым.

3. Рождение хорошо развитых детенышей, которые, во всяком случае, могут самостоятельно сосать молоко, а у многих видов и более или менее совершенно передвигаться. Полное утробное развитие обусловлено появлением у этих видов плаценты, откуда и название описываемой группы - плацентарные млекопитающие.

У сумчатых яйца мелкие (0,2 - 0,4 мм), бедные желтком; -жидкая белковая оболочка развита слабо. У большинства видов одновременно развиваются единицы яиц и лишь у опоссумов - иногда более 10.

Яйца плацентарных очень мелкие (0,05 - 0,2 мм), практически лишенные желтка. Белковой оболочки нет. У большинства видов единовременно вызревают несколько яиц (до 15-18).

Особенности размножения у разных групп млекопитающих имеют ясно выраженный приспособительный характер и связаны с особенностями условий жизни. Это наглядно можно видеть на примере основного подкласса млекопитающих - плацентарных, которые, как известно, обитают в крайне разнообразной жизненной обстановке.

Существенно изменчива продолжительность беременности, а в этой связи и степень развитости новорожденных. В свою очередь это связано с условиями, в которых происходит деторождение. Многие виды грызунов рождают детенышей в специально устроенных гнездах, в норах, на деревьях или в траве. Детеныши у них более или менее полно защищены от вредного действия климатических факторов и хищников. Эти виды имеют короткую беременность, и новорожденные у них беспомощные, голые, слепые. Так, у серого хомячка беременность равна 11-13 суткам, у домовой мыши - 18-24, у серой полевки - 16-23 суткам. У крупной ондатры беременность длится всего 25-26 суток, у сурков - 30-40 суток, у белок - 35-40 суток. Сравнительно короткая беременность и у рождающихся в норах видов собачьих. Так, у песца она равна 52-53 " суткам, у лисицы - 52-56 суткам. Значительно более длительная беременность наблюдается у видов, которые рождают детенышей в примитивных гнездах или в логовах. Так, у нутрии она равна 129-133 суткам, у леопарда - 4 месяцам, у барса - 3 месяцам. Еще продолжительнее период эмбрионального развития у зверей, которые рождают детенышей на поверхности земли и у которых новорожденные в силу условий существования вынуждены уже в первые дни после появления на свет следовать за матерью. Таковы копытные. У оленей беременность длится 8-9 месяцев, и даже у мелких антилоп, козлов и баранов она продолжается 5-6 месяцев. Показательно, что наиболее хорошо развитыми (из числа сухопутных зверей) рождаются детеныши у лошадей (лошади, ослы, зебры), т. е. у видов, обитающих в открытых степно-пустынных пространствах. Детеныши у них уже через несколько часов могут следовать за матерью. Беременность у этих животных длится 10-11 месяцев.

Конечно, надо иметь в виду, что длительность беременности связана и с размерами зверей, но все же приведенные цифры, а главное - степень развитости новорожденных с очевидностью подтверждают положение, что продолжительность эмбрионального развития имеет приспособительное значение. Это можно демонстрировать и сопоставлением близких видов, живущих в разных условиях. Зайцы гнезд не устраивают и котятся на поверхности земли. Беременность у них длится 49-51 сутки, детеныши рождаются зрячими, покрытыми шерсткой и способными к бегу уже в первые дни жизни. Кролики живут в норах, в которых и рождают детенышей. Беременность кроликов равна 30 суткам, новорожденные у них беспомощные - слепые и голые.

Особенно показательные примеры дают водные млекопитающие. Тюлени рождают на суше или на льдах, и детеныши их (у большинства видов) лежат без всякого прикрытия. Они рождаются после 11-12 месяцев эмбрионального развития хорошо сформированными, зрячими, в густой шерсти. Размеры их равны 25-30% размеров матери. Весьма длительная беременность и крупные размеры детенышей, позволяющие им вести самостоятельный образ жизни, свойственный китам, у которых акт деторождения проходит в воде.

Быстрота размножения у разных видов млекопитающих очень различна. Это связано с длительностью времени достижения половой зрелости, величиной промежутка между двумя рождениями, наконец, с величиной выводка. Крупные звери достигают поло-1 возрелости сравнительно поздно. Так, у слонов это бывает в возрасте 10-15 лет, у носорогов - 12-20 лет, у разных видов оленей - 2-4 лет; самцы котика становятся половозрелыми на третьем-четвертом году, самки - на втором-третьем году; на третьем-четвертом году становятся способными к размножению медведи, многие тюлени, тигры. Более быстро получают способность к размножению виды собак и куниц - на втором-третьем году жизни.

Особенно скороспелы грызуны и зайцеобразные. Даже крупные виды, например зайцы, размножаются на следующее лето жизни, т, е. в возрасте несколько менее года. Ондатра приступает к размножению в возрасте 5 месяцев. Еще быстрее созревают мелкие мышевидные грызуны: домовая мышь - в возрасте 21 /а месяцев, полевая и лесная мыши - 3 месяцев, а полевка в возрасте 2 месяцев.

Различны частота деторождения и величина выводка. Слоны, усатые киты, моржи, тигры размножаются раз в 2-3 года и приносят обычно по одному детенышу. Ежегодно рождают дельфины, полорогие олени, которые приносят тоже по одному детенышу. Собачьи, куньи и крупные виды кошек, хотя и размножаются раз в году, но плодовитость их заметно большая, так как они рождают но нескольку детенышей. Так, в помете у рысей бывает 2-3 (редко больше) детеныша, у соболей, куниц, хорьков - 2-3, у волков- 3-8 (до 10), у лисиц - 3-6 (до 10), у песцов 4-12 (до 18).

Особенно плодовиты грызуны и зайцеобразные. Зайцы приносят в году по 2,-3 помета по 3-8 (до 12) детенышей; белки - 2-3 помета по 2-10 детенышей, полевки - по 3-4 выводка в году по 2-10 детенышей. Если учесть, что половозрелыми полевки становятся в возрасте двух месяцев, то станет понятна громадная быстрота их размножения.

Быстрота размножения связана с продолжительностью жизни и скоростью отмирания особей. Как общее правило, долговечные виды размножаются медленнее. Так, слоны живут 70-80 лет, медведи, крупные кошки - 30-40 лет, виды собачьих - 10-15 лет, мышевидные грызуны - 1-2 года.

Скорость размножения существенно меняется по годам, что связано с изменениями условий жизни. Особенно это заметно у видов с высокой плодовитостью. Так, в годы с благоприятными кормовыми и метеорологическими условиями белки приносят 3 помета по 6-8 (до 10) детенышей, а в тяжелые годы, когда самки истощены, число выводков сокращается до 1-2, а число детенышей в выводке - до 2-3 (максимум 5). Меняется и процент яловых самок. В итоге быстрота размножения резко сокращается. Подобная картина характерна и для других зверей, например зайцев, ондатр, мышевидных грызунов.

Плодовитость меняется с возрастом. Так, процент беременных у аляскинского котика оказался таким: в возрасте 3- 4 лет-11%, 5 лет-52%, 7 лет-78%, 9 лет - 69%, 10 лет - 48%.

Для многих видов свойственна географическая изменчивость, приведем один пример применительно к длиннохвостому суслику.

Большинство сведений подобного рода демонстрирует возрастание видовой плодовитости в направлении с юга на север. Примечательно, что подобная зависимость обнаруживается у некоторых видов при сличении плодовитости популяций, обитающих в горных странах на разных высотах. В качестве примера приведем американскую оленью мышь из Колорадо и Калифорнии. На высоте 3,5-5 тыс. футов средняя величина выводка равнялась 4,6, на высоте 5,5-6,5 тыс. футов - 4,4, на высоте 8-11 тыс. футов - 5,4, на высоте 10,5 тыс. футов - 5,6.

Полагают, что увеличение плодовитости к северу, а в горных странах - вверх связано с повышенной смертностью, которая в какой-то мере компенсируется увеличением рождаемости.

Среди млекопитающих есть виды как моногамные, так и полигамные У моногамных видов пары образуются, как правило, только на один сезон размножения. Так бывает у песцов, часто у лисиц и бобров. Более редкие случаи пар на несколько лет (волки, обезьяны). У моногамных видов в воспитании молодых, как правило, принимают участие оба родителя. Однако у некоторых настоящих тюленей пары образуются только на период совокупления, после чего самец оставляет самку.

Большинство зверей полигамы. Таковы ушатые тюлени, например котики, самцы которых в период спаривания собирают вокруг себя 15-80 самок, образующих так называемые гаремы. Примером полигамных зверей могут служить также олени, ослы, лошади, образующие косяки, состоящие из одного самца и нескольких самок. Полигамны и многие грызуны и насекомоядные. Однако эти звери гаремов идя косяков не образуют. Это понятно, так как они спариваются несколько раз в году, и периоды между деторождениями у них обычно короткие.

Период спаривания у разных видов приходится на весьма различные сроки. Так, у волков и лисиц спаривание бывает в конце зимы, у норок, хорьков, зайцев - в начале весны, у соболей, куниц, росомах - в середине лета, у многих копытных - осенью. В процессе эволюции период деторождения и воспитания молодых оказался приуроченным к; благоприятному для этого сезону - обычно это конец весны и первая половина лета. Любопытно, что это свойственно весьма разнообразным видам, в том числе и таким, у которых период спаривания приходится на совершенно разные сезоны года (весна, лето, осень). В этой связи продолжительность беременности варьирует в очень больших пределах (вне той зависимости, о которой говорилось выше). Так, у горностая беременность длится 300-320 суток, у соболя - 230-280 суток, у норки - 40-70 суток, а у волка - 60 суток. Очень длительная беременность у таких мелких зверей, как горностай и соболь, связана с тем, что оплодотворенное яйцо после очень кратковременного развития впадает в состояние покоя, длящегося большую часть зимы. Только в конце зимы развитие яйца начинается вновь. Таким образом, действительный период развития у этих зверей оказывается коротким.

Годовой цикл жизни складывается из ряда последовательных фаз, реальность которых обусловливается закономерными сезонными изменениями природной обстановки и тем, что в разные периоды жизни животные испытывают разные потребности. В любую фазу годового цикла доминирующее значение имеют лишь определенные явления в жизни вида.

1. Подготовка к размножению связанная с созреванием половых-продуктов, характеризуется в первую очередь поисками особей противоположного пола. У многих полигамных видов она завершается формированием гаремов. Моногамные виды образуют пары. При формировании пар или гаремов доминирующее значение имеет химическая (запаховая) сигнализация. Посредством ее синхронизируется половой цикл, опознается вид, пол, возраст, готовность к совокуплению, иерархическое положение встречной особи в популяции, принадлежность ее к своей или чужой популяции.

Выбираются места, особенно благоприятные для вывода молодых. В связи с этим некоторые виды предпринимают дальние (в сотни и даже тысячи километров) миграции. Так бывает у некоторых летучих мышей, китов, у большинства ластоногих, тундровых-северных оленей, песцов и ряда других видов.

2. Период деторождения и воспитания молодняка характеризуется тем, что в это время даже широко мигрирующие виды становятся оседлыми. Многие хищники (бурые медведи, соболи, куницы, лисицы, песцы, волка) и грызуны (белки, летяги, многие полевки, мыши и др.) занимают гнездовые участки, границы которых метят запаховыми или визуальными метками. Участки эти по мере возможности охраняются от вторжения других особей своего вида или конкурентных видов.

Длительность лактационного периода варьирует в больших пределах. Зайцы уже через 7-8 дней начинают есть траву, хотя одновременно сосут и материнское молоко. У ондатры период молочного кормления длится примерно 4 недели, у волка - 4-6 недель, у песца - 6-8 недель, у бурого медведя - около 5 месяцев, у горного бараиа - 5-7 месяцев. Указанные различия определяются рядом обстоятельств: характером пищи, на которую переходят молодые, и ее достуиностью, общим типом поведения молодых и их родителей, химизмом (питательностью) молока, а в этой связи и скоростью роста молодых.

Продолжительность существования семьи у большинства видов менее года. У сусликов молодые расселяются в возрасте 1 месяца, примерно такое же непродолжительное время существуют выводки у зайцев и белок; лисьи выводки распадаются ври возрасте молодых в 3 - 4 месяца, выводки песца - несколько ранее, что связано с малой обеспеченностью гнездового участка кормом. Значительно дольше существуют выводки волков - 9 - 11 месяцев. Медведица часто залегает в берлогу вместе с молодыми. Семьями зимуют сурки и еноты. Тигрица ходит с молодыми до следующей течки, которая бывает у нее один раз в 2 - 3 года. Более года ходят с матерями олени.

3. Период подготовки к зиме характеризуется линькой зверей и интенсивным питанием. Многие животные сильно жиреют. Звери, не привязанные к постоянному жилищу, широко перемещаются, выбирая места, наиболее богатые кормом. У нас, в средней полосе, медведи посещают ягодники и посевы овса. На хлебные поля выходят также кабаны. Повышение упитанности является важным приспособлением для перенесения зимних условий. Так, у малого суслика весной масса 140-160 г; а в середине лета - 350-400 г. Масса енотовидной собаки летом 4 - 6 кг, зимой - 6 - 10 кг. Соня-полчок жиреет к концу лета настолько, что количество жира равно 20% общей массы.

Недавно стало известно, что и зайцы-беляки в северных частях тундры предпринимают миграции осенью на юг, весной - в обратном направлении. Многие горные звери летом поднимаются вверх на высокогорные луга, где много корма и мало кровососущих насекомых. Зимой они спускаются в нижние пояса гор, где меньше глубина снежного покрова и где корм в это время достать легче. Таковы, например, сезонные миграции кабанов, оленей, лосей, диких баранов и косуль. На Урале косули переходят зимой с глубокоснежного западного склона на восточный, где снеговой покров всегда менее глубок. С выпадением снега спускаются в малоснежные предгорья лесные кошки, лисицы и волки. Отмечены вертикальные миграции рысей, тигров, ирбисов.

Сезонные миграции есть и у пустынных копытных. Джейраны, например, осенью идут из пустынь в предгорья, где лучше сохраняется корм. Весной они возвращаются во внутренние области. Сайгак в Казахстане летом держится чаще в северных глинистых полупустынях; к зиме он откочевывает к югу, в область менее снежных полынно-типчаковых и полынно-солянковых полупустынь.

Некоторые летучие мыши из полосы тайги, смешанных лесов и даже лесостепей как в Евразии, так и в Северной Америке на зиму улетают в более теплые области.

: Хотя можно привести и еще ряд примеров миграций как приспособления к сезонной смене условий жизни, все же у млекопитающих в целом они развиты значительно слабее, чем у рыб и птиц.

Спячка имеет широкое распространение среди млекопитающих, хотя она и свойственна видам только некоторых отрядов: однопроходных, сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, неполнозубых, хищных, грызунов.

По степени глубины зимней спячки можно выделить три ее типа.

1. Зимний сон, ил, и факультативная спячка, характеризуется незначительным снижением уровня обмена веществ, температуры тела и дыхательных явлений. Она легко может быть прервана.

Условия, в которых проводят зимний сон, различны у разных видов. Бурые медведи спят в неглубоких земляных пещерах, под свалившимся деревом, под кустом. Черные медведи и еноты залегают обычно в дуплах стоящих на корню деревьев, енотовидные собаки - в неглубоких норах или в куче сена. Более сложна нора у барсуков.

Длительность зимнего сна меняется по годам. Известны многочисленные случаи, когда енотовидные собаки, еноты при длительных оттепелях выходят из нор и дупел и ведут активный образ жизни.

2. Настоящая спячка, периодически прерываемая, характеризуется состоянием довольно глубокого оцепенения, понижением температуры тела, заметным уменьшением частоты дыхания, но с сохранением способности пробуждаться и короткое время бодрствовать среди зимы, преимущественно при сильных оттепелях. Такая спячка свойственна хомякам, бурундукам, многим летучим мышам.

Настоящая непрерывная сезонная спячка характеризуется еще более сильным оцепенением, более резким падением температуры и уменьшением частоты дыхания. Такая спячка бывает у ежей, некоторых видов летучих мышей и сурков, сусликов, тушканчиков, сонь.

Для млекопитающих в состоянии спячки характерно не только снижение частоты дыхания, но и большая нерегулярность его: вслед за 5-8 дыханиями обычно наступает пауза в 4-8 мин, когда животное вовсе не производит дыхательных движений.

Хотя во время спячки обмен веществ резко падает, но все же полностью не прекращается, в животные существуют за счет расходования энергетических запасов своего тела, теряя при этом в массе.

Не во всех случаях расход бывает таким большим. Неоднократно наблюдали сурков, пробудившихся от спячки с вполне заметными еще отложениями жира.

Настоящая спячка бывает не только зимой, но и летом. Особенно это характерно для сусликов. Так, даже такой относительно северный вид сусликов, как крапчатый, впадает в спячку уже в августе. Малый суслик в полупустынных областях впадает в спячку уже в июле. Наиболее рано наступает спячка у желтого суслика в Средней Азии: в июне-июле. Летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю. Общей причиной летней спячки у сусликов служит высыхание растительности, приводящее к невозможности получить (вместе с кормом) необходимое для нормального функционирования организма количество воды.

Следует учитывать, что в основе настоящей непрерывной спячки лежит не только влияние закономерно меняющихся внешних условий, но и эндогенный ритм физиологического и биохимического состояния организма.

Среди полевок особенную известность получила полевка-экономка распространенная в таежной полосе. В кладовые своих нор она собирает зерна злаков, реже других трав и деревьев, лишайнике, сухую траву, корешки. Величина запасов у этого вида значительна и может достигать 10 кг и более. У других полевок способность делать запасы развита слабее.

Запасы делают и роющие грызуны. Так, у цокора находили в норах до 10 кг корнеплодов, луковиц, корней. У слепыша однажды в 5 камерах одной норы было найдено 4911 кусочков кореньев дуба массой 8,1 кг, ZSO желудей массой 1,7 кг, 179 картофелин массой 3,6 кг, 51 клубень степного горошка массой 0,6 кг - всего 14 кг.

Некоторые виды грызунов запасают вегетативные части растений. Большая песчанка, живущая в пустынях Средней Азии, в начале лета срезает траву и затаскивает ее в норы или оставляет на поверхности в виде стожков. Корм этот используется во второй половине лета, осенью и зимой. Величина запасов у этого вида измеряется многими килограммами. Высушенную траву запасают на зиму виды пищух, или сеноставок. Степные виды стаскивают сено в стожки высотой 35-45 см и диаметром у основания 40-50 см. В лесных областях и в горах пищухи стожков не делают, а прячут запасенное сено в трещины между камнями или под плиты камней. Иногда, кроме травы, они запасают мелкие ветки березы, осины, малины, черники и др.

Речные бобры на зиму делают запасы пищи в виде обрубков деревьев, веток и корневищ водных растений, которые складывают в воду возле жилища. Склады эти часто достигают больших размеров; находили запасы лозы объемом до 20 м3 .

Запасы кормов делают и некоторые виды, впадающие зимой в спячку. Таковы хомяки, бурундуки.(рис- 223) и восточносибирские длиннохвостые суслики. Другие суслики запасов не делают. Бурундуки запасают кедровые орехи и семена злаков и бобовых. Запасы в количестве 3-8 кг складывают в норе. Используются они главным образом весной после пробуждения зверьков, когда еще мало новых кормов. В норы складывают запасы и хомяки. Белки сушат на деревьях грибы.

Среди хищных зверей лишь немногие делают большие запасы кормов. Таковы, например, норка и темный хорь, собирающие лягушек, ужей, мелких зверьков и т. п. Иногда небольшие запасы пищи делают медведи, куницы, росомахи, лисицы.

Колебания численности. Численность большинства видов млекопитающих сильно меняется по годам.

Периодически вспыхивающие эпизоотии представляют вторую основную причину резких колебаний численности животных. Любопытно, что эпизоотии чаще возникают среди видов, у которых обилие кормов по годам примерно одинаково. Таковы зайцы-беляки, песчанки, ондатры, водяные крысы, олени, лоси. Колебания численности песца (рис. 224) бывают обусловлены и кормовыми условиями (в первую очередь численностью леммингов), и эпизоотиями

Природа эпизоотии разнообразна. Широко распространены среди зверей глистные инвазии, кокцидиоз, туляремия. Нередки случаи, когда эпизоотия распространяется одновременно на несколько видов. Так бывает, например, при туляремии. Установлено, что заболевания не только приводят к непосредственной гибели, но и снижают плодовитость и облегчают преследование добычи хищниками.

Для некоторых видов основной причиной колебаний численности служат аномалии погоды. Глубокие снега периодически вызывают массовую гибель кабанов, джейранов, сайгаков, косуль и даже зайцев-русаков.

Роль хищников в колебании численности зверей различна. Для многих массовых видов хищники не служат важным фактором динамики численности. Они только усиливают тот процесс ускоренного отмирания популяции, который обусловлен другими причинами. Так по крайней мере бывает с зайцами, белкой, бурундуком, водяной крысой. Для медленно размножающихся копытных урон, наносимый хищниками, может иметь большее значение.

В недавнее время установлены внутрипопуляционные механизмы регуляции численности. Выявлено, что у ряда видов грызунов в годы очень высокой плотности населения резко сокращается интенсивность размножения. Это определяется увеличением доли зверьков, не вступающих в размножение (в первую очередь молодых), а в некоторых случаях заметно уменьшается и величина выводка. Наоборот, при депрессии численности процент размножающихся бывает высоким.

Разная величина выводка в годы высокой и низкой численности- явление широко распространенное. Оно обнаружено и у землероек.

В зависимости от уровня численности меняется скорость полового созревания. Так, в ньюфаундлендском стаде гренландского тюленя при высокой численности зверей к шестилетнему возрасту созревало 50% самок и только к восьмилетнему - все 100%. При сильно разреженной промыслом численности уже к четырем годам созревало 50% самок, а к шести годам - все 100%. Подобные различия в скорости полового созревания отмечены в для ряда других видов.

Колебания численности промысловых зверей проявляются с известной закономерностью. Установлено, что изменения численности вида в ту или другую сторону не охватывают одновременно всего ареала, а только большую или меньшую его часть. Пределы пространственного распространения «урожая» или «неурожая» определяются в первую очередь степенью разнообразия ландшафтных особенностей ареала вида. Чем однообразнее характер места, тем большие пространства охватываются сходными изменениями численности данного вида. Наоборот, в условиях разнообразной местности «урожай» имеет весьма пестрое, разнообразное распространение.

Колебания численности зверей имеют большое практическое значение Они весьма отрицательно отражаются на результатах добычи промысловых видов, затрудняя планирование охоты, заготовку ее продуктов и своевременное проведение мероприятий по их организации Массовое размножение некоторых зверей имеет серьезное отрицательное значение для сельского хозяйства и для народного здравоохранения (так как многие виды грызунов служат распространителями болезней). В Советском Союзе широко ведутся исследования по прогнозам массовых размножений зверей и по мероприятиям для ликвидации нежелательных в хозяйственном отношении колебаний их численности.

Практическое значение млекопитающих

Промысловые звери. Из 350 видов млекопитающих фауны нашей страны примерно 150 видов потенциально могут служить объектами промысловой и спортивной охоты или отлова в целях расселения и содержанияв зоопарках в лесопарках. Больше всего таких видов в отряде грызунов (около 35), хищных (41), парнокопытных (20 видов), ластоногих (13 видов), насекомоядных (5 видов), зайцеобразных (5-8 видов).

Для получения пушнины добывают около 50 видов диких зверей, но основу пушной добычи составляют примерно 20 видов.

Добыча пушнины производится в нашей стране во всех областях, краях и республиках. Группируя их по географическому признаку, можно видеть следующую картину, характеризующую долевое (в процентах к общесоюзным заготовкам) значение в добыче пушнины отдельных частей России:

Кроме пушного промысла, в нашей стране широко развита добыча копытных. Ежегодно отстреливается около 500-600 тыс. голов. Товарный выход мяса при этом составляет около 20 тыс. т. Кроме того, получают много кож и лекарственного сырья (пантов оленей, рогов сайгака). В целом продукция дичного промысла оценивается примерно в 25 млн. руб. Добыча копытных ведется организованно, по специальным разрешениям.

Морской зверобойный промысел. Добыча ластоногих ведется нашими промысловыми организациями не только в морях, омывающих Россию, но и в международных водах. Так, гренландского тюленя добывают в районе островов Ян-Майен и Ньюфаундленд, где во второй половине зимы они сосредоточиваются на льдах для размножения и линьки. Размеры добычи ограничиваются между--соглашениями. Хорошо развит государственный промысел нескольких видов тюленей в моряд Дальнего Востока. Ограниченная добыча каспийской нерпы осуществляется на льдах северной части Каспийского моря. Промысел тюленей на морях проводится со специальных судов, приспособленных к плаванию во льдах. При добыче тюленей используются сало и шкуры. У некоторых видов тюленей, например, у гренландского и каспийского, новорожденные имеют густой белый мех, и шкурки их используют как пушнину. тютиттттп ппподмщштям гптгп и шкуры^У некоторых видов тюленей, например у гренл^ндског? ГВ°Т! аспийского, новорожденные имеют густой йедый мех, и шкурки их используют как дудщину.

Китобойный промысел в недавнее время резко сокращен на основе международных соглашений. В южной полушарии запрещена добыча в открытых пелагических водах всех видов за исключением малого полосатика. Некоторым странам разрешена ограниченная добыча немногих других видов в прибрежных «одах с береговых баз.

В северном полушарии разрешен очень ограниченный судовой промысел малого полосатика, серого кита в кашалота в открытых водах и добыча с береговых баз.

Русская выхухоль - эндемик нашей фауны, спорадически распространенный в бассейнах Волги, Дона и Урала.

Амурский и туринский подвиды тигра. Первый сохранился в числе около 190 особей в Приморском и Хабаровском краях; второй, ранее обычный по течениям Амударьи, Сырдарьи, Или и других рек, в настоящее время в СССР регулярно не встречается. Иногда заходит из Ирана и Афганистана.

Снежный барс - очень редкий вид высокогорий Средней Азии и Казахстана, частично Западной Сибири.

Восточносибирский леопард распространен на юге Дальнего Востока, где очень редок.

Гепард, ранее широко распространенный в пустынях Средней Азии, в последние годы в СССР не обнаружен.

Тюлень-монах, ранее изредка встречавшийся- у берегов Крыма, в наши воды очень редко заходит из прибрежных вед Турции и балканского полуострова.

Из числа китов в Красную книгу СССР внесено 5 видов, среда них особенно редки- гренламдекий и синий киты.

Кулан, ранее широко распространенный в Средней Азии и Казахстане, сохранялся у нас. только в Бадхызском заповеднике (юг Туркмении). Акклиматизирован на острове Барсакельмес (Аральское море).

Горал сохранился только в южной части хребта Сихотз-Алинь (Приморский край). Общая численность - около 400 голов.

Винторогий козел также очень редкий вид, сохранившийся у нас в горах верховьев Амударьи и Пянджа.

Закаспийский, туркменский и бухарский горные бараны в крайне ограниченном числе сохранились в горах юга Туркмении и в Таджикистане.

К. числу редких зверей нашей фауны отнесены 37 видов и подвидов. Среди них 2 вида летучих мышей, 2 вида тушканчиков, красный волк, белый медведь, полосатая гиена, ладожская нерпа, аборигенный уссурийский пятнистый олень, ряд подвидов горного барана, дзерен.

Кроме охраны отдельных видов и подвидов зверей, важное значение имеет широкая сеть государственных заповедников, созданных в разнообразных географических зонах страны.

Заповедники осуществляют не только охранные мероприятия целостных природных комплексов, но и ведут большую научную работу по изучению закономерностей их функционирования и эволюции.

В настоящее время в России около 128 заповедников с общей площадью более 8 млн. га.

Например, в Арктике и Субарктике расположены Лапландский и Врангелевский (на одноименном острове) заповедники; в таежной зоне-Печоро-Илычский, Баргузинский, Алтайский; в европейском центре страны - Окский, Приокско-террасный; в Черноземном Центре - Воронежский; в Поволжье - Жигулевский; в дельте Волги - Астраханский; на Кавказе - Кавказский и Тебердинский; в пустынях Средней Азии - Репетекский; в Тянь-Шане - Аксу-Джабаглинский и Сары-Челекский, в Забайкалье - Баргузинский; на юге Дальнего Востока - Сихотэ-Алиньский; на Камчатке - Кроноцкий.

Воздействие на фауну осуществляется не только путем охраны отдельных видов или целых природных комплексов, но и путем обогащения фауны новыми видами.

Американская норка, более крупная, чем наша отечественная, успешно акклиматизировалась на Дальнем Востоке, на Алтае, местами в Восточной Сибири и бассейне Камы.

Уссурийская енотовидная собака, ранее распространенная у нас только в Приморском крае, была расселена во многие области европейской части СССР. Уже давно существует регулярная добыча ее. Причем в районах акклиматизации добывается примерно в 3 раза больше, чем в ее естественном ареале. В условиях, охотничьих хозяйств вид этот приносит вред, уничтожая неземно гнездящихся птиц, в частности глухарей, тетеревов, рябчиков. Американский енот-полоскун, завезенный в СССР в 1936-1941 гг., хорошо прижился в Азербайджане (Закатало-Нухинская низменность). В 1949 г. был начат отлов этого зверя для расселения в других областях СССР. Он прижился в Дагестане, Краснодарском крае. Укоренился енот и в ореховых лесах Ферганской долины (Киргизия), хотя численность его здесь очень низкая. Значительно успешнее протекает акклиматизация енота в белорусском" Полесье, где уже возможен промысел. Неудачным оказался опыт акклиматизации в Приморском крае Дальнего Востока.

Нутрия - крупный полуводный грызун, распространенный в Южной Америке. В СССР завезена в 1930 г. Всего расселено около 6 тыс. зверей. В ряде случаев опыты были неудачными, так как нутрия мало приспособлена к обитанию в водоемах, на которых даже на короткое время образуется ледовый покров. Наибольший успех получен в Закавказье. Куро-Араксинская низменность Азербайджана в настоящее время представляет основной район промысловой добычи этого вида. Кроме того, в диком состоянии нутрии встречаются в южных районах республик Средней Азии и плавнях реки

Зубр, сохранившийся в небольшом количестве в Беловежской пуще, реакклиматизируется в Кавказском заповеднике, где выпущены гибридные животные.

Благородный олень, или марал, акклиматизирован в хозяйствах Украины, Московской и Калининской областей. Промыслового значения это мероприятие не имеет, так как численность акклима-тизантов везде небольшая.

Сайгак успешно акклиматизирован на острове Барсакельмес (Аральское море). Там же акклиматизирован кулан.

Дикий кабан, выпущенный первоначально в охотничьем хозяйстве Калининской области (Завидовский район), расселился и в смежных районах Московской области и в ряде других областей.

Бережного отношения требуют и такие замечательные звери, как бурый медведь, рысь, росомаха. Добыча белого медведя в нашей стране уже давно запрещена.

Ряд видов млекопитающих имеет существенное эпидемическое значение, так как они являются хранителями и передатчиками многих опасных для человека инфекционных болезней. Болезни, возбудители которых поражают как животных, так и человека, называют антропозоонозами. К их числу принадлежат чума, туляремия, лейшманиоз (пендинская язва), сыпнотифозные лихорадки (риккетсиозы), клещевой возвратный тиф (спирохетоа), энцефалиты и др.

Тип Хордовые - один из крупнейших по числу видов в царстве животных. Всего в нем около 50 тыс. современных видов. Хордовые появились в начале палеозоя, более 500 млн лет назад. Полагают, что они произошли от каких-то древних кольчатых червей. Представители этого тина обладают общими признаками и единым планом строения (рис. 109).

Рис. 109. Общая схема внутреннего строения хордового животного: 1 - жаберные отверстия; 2 - кровеносные сосуды; 3 - хорда; 4 - нервная трубка; 5 - пищеварительная трубка; 6 - анальное отверстие

Внутренним осевым скелетом служит хорда - упругий, плотный и эластичный тяж. При развитии зародыша хорда образуется из слоя энтодермы, она формируется в спинной части зародышевой кишки. У низших хордовых она выполняет роль внутреннего осевого скелета пожизненно, у высших - функционирует в качестве осевого скелета только на зародышевом этапе развития, а у взрослых животных замещается позвоночником.

Центральная нервная система, где находятся нервные центры (скопления тел нейронов), у хордовых представлена нервной трубкой, которая при развитии зародыша образуется из слоя эктодермы. Расположена нервная трубка на спинной стороне над хордой. У низших хордовых она не подразделяется на отделы, а у высших разделяется на спинной и головной мозг.

Передний отдел пищеварительной трубки - глотка. Она имеет жаберные отверстия и функционирует как общий отдел пищеварительной и дыхательной систем. У низших хордовых на межжаберных перегородках развиваются жабры, функционирующие в течение всей жизни. У высших хордовых зачатки жабр появляются на определенных стадиях зародышевого развития, а у взрослых животных развиваются легкие.

Кроме этих основных признаков у хордовых есть и другие характерные черты. Хордовые - вторичноротые, вторичнополостные, двусторонне-симметричные животные. У них на ранних этапах зародышевого развития на месте первичного рта формируется анальное отверстие, а на противоположном конце тела образуется вторичный рот.

Рис. 110. Представители хордовых животных: 1 - костная рыба (плотва); 2 - земноводное (лягушка); 3,4 - пресмыкающиеся (ящерица, змея); 5 - птица (сойка); 6 - млекопитающее (волк)

У хордовых развивается поперечнополосатая мускулатура, обособляется головной отдел с органами чувств. Кровеносная система замкнутая, у высших хордовых развивается мускульный насосный орган - сердце.

Такое строение хордовых животных оказалось эволюционно прогрессивным. Это позволило им освоить все среды обитания, распространиться по всему земному шару. Хордовые отличаются большим разнообразием (рис.110) и представлены многими экологическими группами, а некоторые виды хордовых достигают высокой численности.

Тип Хордовые разделяют на три подтипа. Два из них - Бесчерепные и Черепные, или Позвоночные, рассмотрены в этом курсе зоологии. Подтип Бесчерепные включает один класс - Ланцетники, к подтипу Черепные (Позвоночные) относят классы: Хрящевые рыбы и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.

Подтип Бесчерепные. Ланцетник

Бесчерепные - морские, в основном донные животные, пожизненно сохраняющие признаки типа Хордовые. Изучение этих наиболее примитивных хордовых важно для понимания происхождения и начальных этапов их эволюции.

В классе Ланцетники 30 современных видов. Ланцетники живут на мелководьях, в прибрежной части теплых морей и океанов. В нашей стране они встречаются на отмелях Черного и Японского морей. Большую часть времени эти животные проводят, зарывшись в песок и выставив наружу передний конец тела с предротовой воронкой, окруженной щупальцами. Питаются ланцетники простейшими и одноклеточными водорослями.

Ланцетник - примитивное (рис. 111). Вдоль тела с верхней стороны тянется спинной плавник. Он переходит в хвостовой плавник, который по форме похож на медицинский инструмент ланцет. За это сходство ланцетник и получил свое название. Впервые описал его русский академик П.С. Паллас в 1774 г. Парных плавников у ланцетника нет. Кожные покровы очень тонкие, сквозь них просвечивают внутренние органы.

Рис. 111. Ланцетник зарывшийся в песок

Ланцетник пожизненно сохраняет все признаки хордовых животных (рис. 112).

Рис. 112. Схема внутреннего строения ланцетника: 1 - щупальца; 2 - предротовая воронка; 3 - жаберные отверстия; 4 - нервная трубка; 5 - хорда; 6 - околожаберная полость; 7 - кишка; 8 - анальное отверстие; 9 - печеночный вырост

Внутренний осевой скелет его представлен хордой, тянущейся вдоль тела. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой. От центральной нервной системы (нервной трубки) отходят многочисленные нервы - чувствительные (воспринимающие раздражение) и двигательные (передающие возбуждение мышцам). Нервы образуют периферическую нервную систему. В коже находятся осязательные клетки, в нервной трубке среди других нервных клеток - светочувствительные глазки.

Под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний отдел ее - глотка - имеет жаберные отверстия. Поэтому глоточный отдел кишечника выполняет функции как пищеварительной, так и дыхательной систем (рис. 113). В межжаберных перегородках проходят жаберные артерии (тонкие кровеносные сосуды), через которые в кровь поступает кислород, а в воду выделяется углекислый газ. Газообмен происходит за счет разницы давлений газов, которые поступают в места с меньшим давлением.

Рис. 113. Схема пищеварительной и дыхательной систем ланцетника: 1 - предротовая воронка; 2 - щупальца; 3 - жаберные отверстия; 4 - кишка; 5 - анальное отверстие; 6 - гонады

На дне глотки находится желоб, выстланный мерцательными клетками. Движения ресничек создают поток воды, который омывает жабры. Мелкие пищевые частицы, попавшие в глотку, склеиваются и потоком воды направляются далее по пищеварительной трубке. Под влиянием пищеварительных соков пища переваривается, а непереваренные остатки удаляются через анальное отверстие.

Передний конец тела окружен складкой кожи, которая образует около-жаберную полость. Это защищает жаберные щели от попадания в них твердых частиц.

Кровеносная система ланцетника замкнутая (рис. 114). По крупному брюшному сосуду кровь движется вперед к жабрам, где окисляется (обогащается кислородом). По спинному сосуду (спинной аорте) насыщенная кислородом артериальная кровь разносится ко всем органам тела. От них венозная кровь, насыщенная углекислым газом, поступает в брюшной сосуд. Сердца у ланцетника нет. Кровь движется за счет сокращения так называемых «жаберных сердец» - стенок брюшного сосуда у основания жаберных артерий.

Рис. 114. Схема кровеносной системы ланцетника:1 - жаберные артерии; 2 - спинная аорта; 3 - вены; 4 - капиллярная сеть; 5 - брюшная аорта

Органы выделения очень похожи на органы выделения кольчатых червей и представляют собой выделительные трубочки, которые одним концом открываются в полость тела, другим впадают в общий канал. Несколько общих выделительных каналов открываются в околожаберную полость. Отсюда продукты жизнедеятельности попадают наружу.

Ланцетники, как и большинство других хордовых, раздельнополые животные. У самок в яичниках образуются яйцеклетки, у самцов в семенниках - сперматозоиды. Оплодотворение наружное: сперматозоиды проникают в яйцеклетки в воде. Размножаются ланцетники в теплое время года, с весны до осени.

Оплодотворенная яйцеклетка дробится, проходит все типичные и для других хордовых стадии развития: однослойного, двухслойного и трехслойного зародыша. Из трех зародышевых слоев (листков) - эктодермы, энтодермы и мезодермы - формируются все системы органов ланцетника. Личинка ланцетника сначала плавает в толще воды, затем опускается на дно и закапывается в песок, где и проводит почти всю жизнь. Половой зрелости ланцетники достигают в возрасте 2-3 лет. В некоторых местах ланцетники скапливаются в большом количестве - до 1400 особей на 1 м2. В таких районах Юго-Восточной Азии уже более 300 лет существует промысел ланцетников. Их вылавливают мелкоячеистыми сетками, употребляют в пищу вареными и сушеными.

Подтип Черепные, или Позвоночные, - общие признаки подтипа

К черепным, или позвоночным, принадлежит большинство хордовых животных, в частности классы Хрящевые рыбы и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.

Позвоночные отличаются более высоким уровнем развития, чем бесчерепные. Опорой тела у них служит позвоночник, который у взрослых животных замещает хорду. Особенно совершенствуется центральная нервная система: нервная трубка подразделяется на головной и спинной мозг. Хорошо развиты органы чувств. Развился череп, защищающий головной мозг. Формируются парные конечности: у рыб - парные плавники, у наземных позвоночных - пятипалые конечности. В отличие от бесчерепных у позвоночных в кровеносной системе появляется мускулистое сердце. Органами выделения служат почки. Позвоночные ведут активный образ жизни, иногда совершают далекие миграции. Они освоили все среды обитания и распространены по всему земному шару. Многие виды позвоночных достигают высокой численности.

Тип Хордовые включает бесчерепных и черепных (позвоночных) животных. Один из самых примитивных представителей хордовых - ланцетник, сохраняющий все основные их признаки в течение всей жизни: осевым скелетом служит хорда, центральной нервной системой - нервная трубка, глотка имеет жаберные отверстия. Ланцетник - раздельнополое животное, которому свойственно наружное оплодотворение. Черепные находятся на более высоком уровне развития, чем бесчерепные.

Упражнения по пройденному материалу

1. На какие подтипы разделяют тип Хордовые? Назовите представителей этих подтипов.
2. На примере ланцетника (см. рис. 113) расскажите об особенностях внутреннего строения хордовых животных.
3. Какое значение имеют ланцетники?
4. В чем проявляется усложнение строения хордовых животных в сравнении с беспозвоночными, например кольчатыми червями?

Известно, что к низшим хордовым относятся ланцетник, которого относят к группе бесчерепных типа хордовых. Он имеет черты сходства с кольчатыми червями (беспозвоночными животными)

Ланцетник

Сходство с позвоночными

1. Наличие хорды, выполняющей внутренний скелет.
2. Расположение и строение нервной системы (над хордой).
3. Двусторонняя симметрия тела.
4. Более совершенная дыхательная система (глоточные жабры).

Сходство с беспозвоночными

1. Отсутствие головного мозга.
2. Отсутствие сердца.
3. Сегментарное строение мышц.
4. Устройство кровообращения.
5. Устройство выделительных органов.
6. Устройство пищеварительных органов.
7. Способ питания.
8. Отсутствие прочного скелета.
9. Нет важнейших органов чувств.

Древние морские животные (похожи на кольчатых червей) около 500 млн. лет назад дали начало хордовым. От них пошло 2 ветви. Одна ветвь привела к жизни на песчаном дне моря, роющему образу жизни и сохранилась до наших дней (ланцетник). Вторая ветвь привела к хищнечиству и активному образу жизни. Активность способствовала усовершенствованию внутреннего скелета животных этой группы. Хорда вначале превратилась в хрящевой, а затем и костный позвоночник. Так появились на Земле первые позвоночные. Как шло развитие позвоночных сравнительно легко восстановить, т.к. сохранилось много ископаемых остатков. Усложнение позвоночных в процессе исторического развития можно рассмотреть:

Основные группы позвоночных: признаки усложнения

1. Появление древних рыб:

Появление парных плавников, хищнический образ жизни (острые зубы), сложное поведение, высокое развитие органов чувств и центральной нервной системы.

2. Первые земноводные:

Превращение парных плавников в наземные конечности, возникновение легочного дыхания и двух кругов кровообращения.

3. Появление рептилий:

Утрата кожного дыхания, внутренее оплодотворение и откладывание яиц на суше.

4. Появление птиц и млекопитающих:

Теплокровность, забота о потомстве, развитие коры больших полушарий, 4-х камерное сердце, покровы тела, высокое развитие органов чувств, более совершенная дыхательная система, выделительная, пищеварительная и др.