Стебель — это осевая структура побега. И его анатомическое строение вытекает из главных функций. Во-первых, для стебля характерно развитие механической и проводящей тканей. Во-вторых, стебель имеет сложную систему меристем: верхушечные, боковые и вставочные, которые определяют его нарастание в течение длительного времени, а также возникновение новых органов. Возникает стебель из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: основная, покровная, проводящая.

Строение однодольных растений

Весь прокамбий или первичная меристема у однодольных растений дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. Их стебли, особенно, если рассматривать травянистые (злаки), имеют более простое строение по сравнению со стеблями двудольных растений. Для них также в основном характерно первичное строение. У однодольных растений сосудисто-волокнистые проводящие пучки закрытые (без камбия), состоят только из первичных тканей ирасположены беспорядочно в основной паренхиме стебля.

Строение двудольных растений

В средней части прокамбиального тяжа у двудольных растений происходит образование камбия и начинается формирование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы). Объём этих вторичных проводящих тканей увеличивается за счёт деления клеток камбия, что в итоге приводит к сильному утолщению стебля.

Для двудольных характерны открытые пучки с камбием. Проводящие ткани в стеблях двудольных растений располагаются кольцом вокруг сердцевины. Пучки разделяются сердцевинными лучами, которые состоят из паренхимы и соединяют сердцевину или с перициклом, или с первичной корой. По периферии в стеблях двудольных растений располагаются механические ткани , при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима , вместе с основной паренхимой, входит в состав первичной коры.

Строение центрального цилиндра двудольных может быть пучковым и непучковым .

По своей анатомической структуре однолетние стебли древесных растений сходны со стеблями травянистых растений: их проводящие системы имеют непучковое строение . Их отличительной чертой является активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани - пробки .

Благодаря деятельности камбия в стебле образуются различные элементы вторичного происхождения, а первичные элементы при этом постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с различной скоростью: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате этого ксилема (или древесина) нарастает намного быстрее, чем флоэма (луб), соответственно, почти вся масса ствола и ветвей дерева приходится на долю ксилемы. Флоэма, напротив, составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.

Сплошное камбиальное кольцо у большинства древесных растений (в качестве примера можно взять липу) образуется в самом начале формирования стебля.
Деление клеток камбия происходит тангентально, что определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу. При нарастании ксилемы камбий сдвигается ближе к периферии и его окружность увеличивается за счёт радиального деления его клеток.

При вторичном утолщении вторичную ксилему или древесину с паренхимными лучами составляет все, что откладывается вовнутрь ствола, а все то, что откладывается наружу, т.е. к периферии ствола, составляет вторичную флоэму или луб с сердцевинными лучами.

Проводящая система ксилемы состоит из трахеид и сосудов. У хвойных растений только трахеиды выполняют функцию проведения, а у древесных лиственных растений — и трахеиды, и сосуды.
Появление годичных колец в ксилеме (древесине) происходит в результате периодической деятельности камбия. В весенний период, как правило, много воды и питательных веществ, поэтому камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом и тонкими стенками. Ближе к концу вегетационного периода происходит затухание деятельности камбия и в древесине начинают преобладать механические элементы и узкие сосуды.

Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток, которые имеют прямоугольную форму. По своему происхождению эти лучи могут быть первичными и вторичными. Первичные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины, и они длиннее вторичных. Основная функция лучей — проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.

Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из толстостенных узких и уже одревесневших клеток.

В состав вторичной флоэмы тоже входят 3 типа тканей: основная, механическая и проводящая. Флоэмные сердцевинные лучи проходят от камбия наружу, и стенки их клеток не одревесневают. В своей периферийной части лучи сильно расширяются. Механическую ткань вторичной флоэмы называют вторичной склеренхимой, она представлена лубяными волокнами (твёрдый луб ). Проводящая ткань представляет собой ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб ).

У двудольных растений стебель, до начала деятельности камбия, производящего коренную перестройку его анатомии, имеет следующее строение: снаружи он покрыт эпидермисом , далее идет первичная кора , составленная несколькими рядами преимуще-ственно паренхиматических клеток; далее к центру располагается цен-тральный цилиндр , составленный сосудисто-волокнистыми пуч-ками и сердцевиной. Эндодерма , отделяющая кору от центрального цилиндра, имеется лишь у немногих растений.

Эпидермис составлен однородными, плотно придвинутыми друг к другу клетками обычного для эпидермиса строения. В первичной коре обычно различают два слоя. Наружный составлен из клеток, плотно сое-диненных друг с другом. Клетки эти имеют утолщения в углах оболочек и представляют собой колленхиму. Внутренний слой коры составлен бо-лее крупными, рыхло соединенными между собой клетками, имеющими тонкие оболочки. Эндодерма (при наличии ее) представлена одним слоем крупных клеток, содержащих зерна крахмала («крахмальное влагалище» ).

Центральный цилиндр начинается перициклом , который яв-ляется местом образования придаточных корней (возникающих эндогенно). Иногда перицикл развивается в многоклетную механическую ткань, оде-вающую снаружи сосудистый пучок. Такие перицикловые во-локна имеют утолщенные, часто одревесневшие стенки, или же они сох-раняют клетчатковый состав (рис. 105). Основной, наиболее важной частью центрального цилиндра является проводящая ткань в виде открытых сосудисто-волокнистых пучков, расположенных правильным кольцом. Они коллатерального типа, т. е. ксилема их обращена внутрь, флоэма — кнаружи, а между ними проходит узкая прослойка камбия (рис. 106). Пучки разделены группами паренхимных клеток, соединяющих кору с сердцевиной. Это будут первичные сердцевинные лучи . Иногда сосудистые пучки расположены не одним, а двумя слоями. В этом случае внутренние пучки состоят только из флоэмы. При тесном примы-кании их к наружным пучкам возникают биколлатеральные пучки (у тыквы ).

Сердцевина, занимающая центральную часть стебля, составлена круп-ными, плотно соединенными паренхимными клетками. Иногда сердцевина исчезает, а вместо нее в центре стебля образуется воздушная полость (у зонтичных ). Материал с сайта

10. Запасные формы углеводов в клетке.

15. Запасные формы белков и жиров в клетке

11. Растительные ткани, принципы классификации.

12. Образовательные ткани: цитологические особенности, происхождение, локализация.

13. Покровные ткани древесных частей растения: цитологические особенности, происхождение, локализация.

14. Покровные ткани неодревесневших частей растения: цитологические особенности, происхождение, локализация.

16. Основные ткани: цитологические особенности, происхождение, локализация.

17. Механические ткани: цитологические особенности, происхождение, локализация.

18. Выделительные ткани: цитологические особенности, происхождение, локализация.

19. Токи веществ в растении. Проводящие ткани: цитологические особенности, происхождение, локализация.

20. Сосудисто-волокнистые пучки: происхождение, строение, локализация в растениях.

21. Анатомическое строение корня однодольных растений (одно- и многолетних).

22. Анатомическое строение корня двудольных растений (одно- и многолетних).

30. Морфологическое строение корня. Функции и метаморфозы корня.

23. Анатомическое строение стеблей травянистых и древесных однодольных растений.

28. Анатомическое строение различных типов листьев.

33. Лист, его части. Функции и метаморфозы. Морфологическая характеристика листьев.

29. Диагностические микроскопические признаки вегетативных органов, используемых в анализе лекарственного растительного сырья.

32. Строение, расположение почек. Конусы нарастания.

39. Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита у покрытосеменных.

40. Мегаспорогенез и формирование женского гаметофита у покрытосеменных.

41. Опыление и оплодотворение у покрытосеменных.

42. Образование, строение и классификация семян.

46. Принципы классификации организмов. Искусственные, естественные, филогенетические системы. Современная классификация органического мира. Таксономические единицы. Вид как единица классификации.

1. Надцарство доядерных организмов (Procaryota).

2. Надцарство ядерных организмов (Eucaryota)

Различия представителей царств животные, грибы и растения:

47. Классификация водорослей. Строение, размножение зеленых и бурых водорослей. Значение водорослей в народном хозяйстве и медицине.

48. Грибы. Общая биологическая характеристика, классификация, значение. Хитридиомицеты и зигомицеты.

49. Грибы. Общая биологическая характеристика, классификация, значение. Аскомицеты.

50. Базидиальные и несовершенные грибы. Особенности биологии. Применение в медицине.

3 Подкласса:

51. Лишайники. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

52. Отдел Моховидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

53. Отдел Плауновидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

54. Отдел Хвощевидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

Отдел голосеменные

58. Главнейшие системы покрытосеменных. Система а.Л. Тахтаджяна.

59. Класс магнолиопсиды. Характеристика основных порядков подкласса магнолииды.

60. Подкласс Ранункулиды. Характеристика порядка Лютиковые.

61. Подкласс Ранункулиды. Характеристика порядка Маковые.

62. Подкласс Кариофиллиды. Характеристика порядка Гвоздичные.

63. Подкласс Кариофиллиды. Характеристика порядка Гречишные.

64. Подкласс Гамамелидиды. Характеристика порядка Буковые.

65. Подкласс Дилленииды. Характеристика порядков: Тыквенные, Каперсовые, Фиалковые, Чайные.

66. Подкласс Дилленииды. Характеристика порядков: Подкласс Дилленииды. Характеристика порядков: Первоцветные, Мальвоцветные.

67. Подкласс Дилленииды. Характеристика порядков: Крапивные, Молочайные.

68. Подкласс Дилленииды. Характеристика порядков: Ивовые, Вересковые.

69. Подкласс Розиды. Характеристика порядков: Камнеломковые, Розоцветные.

74. Подкласс Ламииды. Характеристика порядков: Горечавковые.

78. Подкласс Астериды. Характеристика порядка Сложноцветные. Подсемейство Трубкоцветные.

79. Подкласс Астериды. Характеристика порядка Сложноцветные. Подсемейство Языкоцветные.

80. Подкласс Лилииды. Характеристика порядков Амариллисовые, Диоскорейные.

81. Подкласс Лилииды. Характеристика порядков: Лилейные, Спаржевые.

82. Подкласс Лилииды. Характеристика порядков: Орхидные, Осоковые.

83. Подкласс Лилииды. Характеристика порядка Злаки.

84. Подкласс Арециды. Характеристика порядков: Пальмы, Аронниковые.

23. Анатомическое строение стеблей травянистых и древесных однодольных растений.

24. Анатомическое строение стеблей травянистых двудольных растений.

25. Анатомическое строение стеблей древесных двудольных растений.

26. Анатомическое строение стеблей хвойных.

27. Анатомическое строение корневищ одно- и двудольных растений.

31. Понятие стебля, побега. Функции и метаморфозы стебля. Морфологическая характеристика стебля.

Стебель - надземный, вегетативный, осевой орган растения, имеющий ради­альную симметрию и обладающий верхушечным ростом.

Стебель с почками и листьями - побег . Участки стебля, несущие лист -стеблевые узлы: между узлами - междоузлия . В зависимости от длины меж­доузлии побеги могут быть удлиненные (злаки), укороченные (одуванчик).

Побег развивается из почки.

Верхушечная почка - верхушка стебля, прикрытая молодыми зачатками ли­стьев: конус нарастания, в основании его находятся первичные бугорки - из них формируются примордиальные листья. В пазухах первичных бугорков - вторичные бугорки, которые дают боковые или пазушные почки. Боко­вые ветви тоже растут своими верхушками и каждая ветвь кончается верху­шечной почкой.

С наступлением осени все почки вступают в сезонный покой. Их называют зимующими. Они могут быть вегетативными (образующими листья или по­беги) и вегетативно - генеративными или цветковыми (весной распускаю­щиеся в цветки или соцветия). Защищены твердыми чешуями, покрытыми кутикулой. Имеют склереиды, иногда пробку. Распускаются за счет запасов, отложенных в корне, стебле (или в самих кроющих чешуях).

Многие пазушные почки остаются в покое долгое время и подрастают лишь своей осью на стебле в соответствии с его утолщением - спящие поч­ки. Они трогаются в рост, если удалить верхушечную почку. Иногда могут быть погружены в древесину и после поломки или сруба ствола просыпаются.

Придаточные почки закладываются в узлах и на междоузлиях, корнях, корневищах, листьях - резерв вегетативного размножения. Происхождение: из камбия, феллогена, перицикла, коры. Это почки омоложения - дают побеги, похожие на молодые сеянцы.

Морфологические признаки стебля.

I. По положению в пространстве стебли бывают: прямостоячие, приподнима­ющиеся, ползучие, лазающие, вьющиеся и т.д.

II. Ветвление побегов .

1. Дихотомическое - точка роста вильчато разделяется на 2 новые (низшие, папоротникообразные, мохообразные).

2. Моноподиальное - главная ось растет своей верхушкой, боковые ветви развиваются из боковых почек, которые тоже ветвятся моноподиально (хвойные - очень ценятся стволы в лесотехническом деле, кораблестроении).

3. Симподиальное - верхушечная почка отмирает, вместо нее развивается боковая почка, растет часто в вертикальном направлении, как бы продолжая рост главного стебля и т.д. (береза, ива, яблоня, томат, картофель).

Известно смешанное ветвление: сначала моно-, затем симподиальное (у древесных плодовых, хлопчатника).

Интенсивное распускание большого числа почек делает побег укороченным, что обеспечивает развитие на кроне огромного количества листьев, т.е. большой фотосинтезирующей поверхности.

4. Ложнодихотомическое ветвление - под верхушечной почкой образуется две супротивно расположенные пазушные почки; трогаясь в рост, они об­разуют развилку (омела, дурман, гвоздика, сирень, конский каштан).

Изучение систем ветвления имеет огромное практическое значение. Можно регулировать урожай.

III. Листорасположение: листья укреплены на стеблевых узлах.

1. Очередное - узел имеет один лист - яблоня, береза, клен.

2. Супротивное - два листа в узле (губоцветные, вале­риана, гортензия).

3. Мутовчатое - три и более листьев - олеандр.

4. Прикорневая розетка - первоцвет.

Очередные листья располагаются на стебле по спирали. Следя за ее оборотами, можно обнаружить два листа, расположенных по вертикали один над другим. Линия, соединяющая листья в продольных рядах на стебле – ортостиха . Между концами ортостихи остальные листья располагаются по спирали, число оборотов спирали между двумя листьями, расположенными на одной ортостихе называются - листовым циклом. Составляется формула очередного листорасположения в виде дроби, где числителем становится число оборотов спирали в листовом цикле, а знаменателем - число листьев в цикле.

IV. Форма стебля в поперечном сечении .

Форма стебля в поперечном сечении бывает самой разнообразной: округлые, плоские, ребристые, многогранные и т.д.; могут быть полые и выполненные, голые и опушенные.

Продолжительность жизни и биоморфологические группы растений. Кипарис - 3000 лет, каштан - 2000 лет, дуб - 1200 лет, липа - 1000 лет, то­поль - 300-600 лет, яблоня -200 лет, черешня – 40-100 лет, сосна - 50 лет. В зависимости от продолжительности жизни и типа побегов растения делят на:

деревья - крупные растения с сильно развитыми многолетними стеблями. Имеется вторичный прирост.

кустарники - главный ствол отсутствует или слабо выражен, ветвление начинается почти у поверхности почвы (4-6). Барбарис, ирга, шиповник. Вы­деляются группы кустарников не более 1м - чабрец, саксаул.

полукустарники - побеги в нижней части остаются многолетними, в верхней части - однолетние побеги отмерзают или отсыхают - полынь, астра­гал, зверобой;

травянистые - отмирание надземных стеблей наблюдается в конце вегета­ционного периода. Большинство полевых растений - хлебные злаки, горох, фасоль, лен, конопля;

двулетние травянистые - на первый год развивается только розетка при­корневых листьев, а цветы, плоды и удлиненный стебель - на второй (цикорий, белена, алтей, донник);

многолетние - долговечные подземные части и ежегодное отмирание надземных частей (валериана, ландыш, крапива).

Среди травянистых растений существуют озимые и яровые формы:

а) если семена прорастают весной - яровые;

б) озимые - прорастание семян осенью (0-5 град.).

Функции стебля :

1. Остов, соединяющий листья и корни воедино, придает габитус растению;

2. Проводящая;

3. Запасающая;

4.Синтетическая;

5. Орган вегетативного размножения.

Метаморфозы:

Подземные : 1. Корневище - подземный побег, листья в виде чешуек, размеры корневищ определяются функциями: если для запаса - толстые (аир, хвощ, купена), для размножения - с почками возобновления (пырей, касатик).

2. Клубни - образуются на концах подземных стеблей - столлонов, имеют почки - глазки (по 3 и больше).

3. Луковицы - укороченный стебель - донце, почки и листья.

Наземные: 4. Колючки - боярышник, терн.

5. Усы - тыква, огурец, дыня.

6. Филлокладии - стебель в виде листа - иглица.

Стебель - надземный, вегетативный, осевой орган растения; обладает дли­тельным ростом в длину с помощью верхушечной меристемы в конусе нараста­ния или вставочной меристемы; несет на себе листья, залагающиеся в опреде­ленном порядке на конусе нарастания в виде бугорков; может ветвиться за счет почек, залагающихся в пазушных листья; имеет радиальное строение и не­сколько плоскостей симметрии.

На растущем конце стебель несет верхушечную почку - конус нарастания, одетый молодыми, видоизмененными листочками. Заканчивается точкой рос­та, за которой располагаются первичные бугорки - зачатки листьев. Еще ни­же в пазухах их возникают вторичные бугорки - зачатки боковых побегов.

Теория гистогенов Гапштейна (1818 г.): дерматоген, периблема, плерома - неверна для стебля. В начале 20 годов нашего столетия Шмидт сформулировал теорию туники и корпуса, согласно которой конус нарастания у покрытосеменных и части голо­семенных состоит из двух гистологически разных частей, обладающих разной меристемной активностью. Наружная часть - туника, клетки ее делятся перпедикулярно поверхности стебля и образуют эпидерму, иногда эпидерму и не­сколько слоев или всю первичную кору; внутренняя часть - корпус - клетки делятся во всех направлениях и образуют остальные слои первичной коры и ЦОЦ.

Первичная структура стебля складывается при дифференциации клеток вер­хушечной меристемы.

На уровне первых листовых зачатков клетки туники и корпуса перестают де­литься; периферическая их часть идет на формирование первичной коры, внут­ренняя часть на формирование сердцевины. Но между ними сохраняется не­сколько рядов активных меристематических клеток, располагающихся кольцом - образовательное кольцо . Его клетки в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме - прокамбию.

Прокамбий представляет собой эмбриональную фазу в развитии первичной проводящей меристемы, поэтому его расположение в значительной степени предопределяет последующее расположение проводящей системы. Если он закладывается сплошным слоем (кольцом), то возникают сплошные слои флоэмы и ксилемы, если же прокамбий закладывается в виде пучков (тяжей), то и первичные проводящие ткани располагаются в виде пучков. Клетки перифе­рических слоев образовательного кольца, не участвующие в формировании прокамбия, образуют перицикл.

Прокамбий возникает у основания листового зачатка и отсюда его развитие распространяется в двух направлениях - акропетально, т.е. к верхушке листо­вого зачатка, и базипетально, т.е. вниз по стеблю, где он причленяется к дру­гим пучкам, возникшим ранее.

Флоэма образуется раньше ксилемы и развивается центростремительно, сна­чала протофлоэма, затем протоксилема (кольчатые и спиральные сосуды), за­тем метаксилема. Таким образом формируется ЦОЦ первичного строения.

На поперечном срезе стебля различают три группы тканей: покровную, пер­вичную кору и ЦОЦ.

Покровная ткань стебля травянистого двудольного растения – эпидерма. Клетки мало извилистые, вытянутые в направлении стебля, устьиц мало или нет.

Первичная кора состоит из колленхимы в виде тяжей в углах стебля у губоцветных или в его ребрах у зонтичных, реже в виде кольца - у тыквенных, пасленовых. На периферии первичная кора состоит из чередующихся полосок хлоренхимы и механической ткани. Во внутренней части бесцветная паренхи­ма. Самый внутренний слой - эндодерма в ряде случаев - крахмалоносное вла­галище, содержащее мелкие зерна оберегаемого крахмала.

Периферическая часть центрального цилиндра - перицикл. Проводящие тка­ни располагаются в виде пучков или сплошным кольцом (в зависимости от за­ложения прокамбия). Переход ко вторичному строению связан с заложением камбия, в зависимости от чего различают следующие типы строения стеблей:

1. Прокамбий закладывается сплошным кольцом, первичное строение непучко­вое; камбий образуется из прокамбия; вторичное - непучковое.

2. Прокамбий закладывается тяжами - первичное строение пучковое; кам­бий формируется из прокамбия в пучках и из основной ткани ЦОЦ между пуч­ками. Образуется сплошное камбиальное кольцо: вторичное строение непуч­ковое.

3. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. межпучковый камбий не образуется.

4. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. прокамбий закладывается отдельными тяжами, а образующийся межпучковый камбий образует основную ткань Ц.О.Ц., а не флоэму и ксилему.

Стебель однодольных травянистых растений. Для стебля однодольных травянистых растений характерно пучковое строение, пучки расположенны беспорядочно, отсутствие вторично­го прироста. Основные черты анатомического строения стеблей определяются системой листовых следов: из основания листа в стебель входят пучки, распо­лагающиеся по всей окружности, таким образом все сосудистые пучки одно­дольных представляют собой листовые следы (пальмовый тип). СВП однодольных имеют характерную форму: два крупных точечных сосуда (симметрично) и 1-2 более узких с кольчатыми и спирально- кольчатыми утолщениями. К крайнему из них примыкает воздушная полость, образовавшаяся на месте разрушения элементов протоксилемы. Величина пучков возрастает от периферии к центру.

В строении коры имеются различия:

1. Однодольные с выраженной первичной корой - (спаржа): состоит из не­скольких слоев хлорофиллоносных клеток; колленхима отсутствует.

2. У других однодольных (пальма, злаки) первичная кора не выражена; сразу под эпидермой имеются участки хлоренхимы, окруженные склеренхимой, ко­торая сливается со склеренхимой СВП.

В междоузлиях многих однодольных образуется крупная центральная по­лость (соломина злаков), в этих случаях пучки оказываются сдвинутыми к пе­риферии, но располагаются также разбросанно: более мелкие - к периферии, крупные - к полости.

Строение стеблей древесных двудольных. Первичное строение - непучковое. Вторичное связано с заложением феллогена и камбия. Камбий образует вторичную флоэму и ксилему. Флоэма - луб - твердый и мягкий расположена в виде трапеций, разделенных верхушками первичных сердцевинных лучей; функцию проведения выполняет заболонь - 1 мм у камбия. Древе­сина в виде годичных колец; ядровая древе­сина - механическую функцию.

Сердцевина рыхлая, сначала живая ткань с запасом питательных веществ. Со­единена с лубом и корой сердцевинными лучами (первичными и вторичными)

Феллоген образуется за счет эпидермы и слоев первичной коры, формирует перидерму и корку. Под ней сохраняется первичная кора - колленхима, хлоренхима, запасающая ткань, - эндодерма не выражена (иногда дифференцирована в крахмалоносное влагалище).

Согласно ГФ Х1 (1987), кора в фармацевтической практике – это наружная часть стволов, ветвей и корней деревьев и кустарников, расположенная к периферии от камбия. По внешним признакам цельная кора имеет вид трубчатых, желобоватых или плоских кусков различных размеров. Наружная поверхность коры с бурой или серой пробков обычно гладкая или с продольными (или с поперечными) морщинками, иногда с трещинками. Кора ветвей и стволов имеет округлые или продолговатые чечевички, иногда на ней могут быть листовые лишайники (при заготовке должны удаляться). Внутрення поверхность коры обычно более светлая, гладкая или ребоистая. Поперечный излом обычно неровный: занозистый, волокнистый или зернистый.

На микропрепарате обращают внимание на наружнюю кору, располагающуюся к периферии от окончания сердцевинных лучей и состоящую из перидермы и остатков первичной коры, и внутреннюю, состоящую из флоэмы. Имеет диагностическое значение толщина, окраска и характер пробки, наличие колленхимы, соотношение толщины первичной и вторичной коры, ширина сердцевинных лучей, количество, расположение и строение лубяных волокон, каменистых клеток, а также включения оксалата кальция, млечники, клетки с эфирным маслом.

Строение стеблей хвойных. Первичное - пучковое, затем образуется сплошное камбиальное кольцо и кольца флоэмы и ксилемы. Закладывается феллоген.

В коровой части: нет колленхимы, есть смоляные ходы.

2.Во флоэме нет клеток-спутниц, лубяных волокон, лубяной паренхимы.

3. Камбий многорядный.

Древесина состоит из трахеид, механические во­локна и древесная паренхима отсутствуют.

Первичное строение пучковое.

Строение стеблей древесных однодольных растений. Свойственно древовидным представителям семейства лилейных (драцена, юкка, алоэ). Молодой стебель близ конуса нарастания построен как у всех од­нодольных: покровная ткань - эпидерма; под ней - первичная кора, представ­ленная несколькими слоями пластинчатой колленхимы; ЦОЦ начинается перициклом и содержит закрытые коллатеральные СВП, расположенные беспо­рядочно. Утолщение происходит за счет формирования кольца утолщения, об­разующегося из перицикла или из внутреннего слоя первичной коры. Образует центробежно центроксилемные концентрические СВП. Покровная ткань - пробка.

Строение корневищ однодольных растений. Аналогично древесному стеблю. Покровная ткань - одревесневшая экзодерма; первичная кора всегда развита, представлена запасающей тканью; эндодерма типичная с пятнами Каспари и подковообразными утолщениями. В ЦОЦ - кол­латеральные пучки (V) и концентрические центрофлоэмные. Образуются из кольца утолщения.

Строение корневищ двудольных. Покровная ткань - пробка, перидерма образуется из феллогена; первичная кора - запасающая паренхима; эндодерма с пятнами Каспари или подковооб­разная; в ЦОЦ расположение тканей аналогично наземному стеблю; у пучко­вого типа - пучковое; у переходного и непучкового - непучковое.

Эволюция стелы. В процессе эволюции наблюдалось изменение в строении и взаимном рас­положении различных тканей растения, особенно проводящих. Установлено несколько эволюционных типов строения стебля, касающихся ЦОЦ или стел­ы (Ван Тигем - французский ботаник). Стеллярная тео­рия позднее получила блестящее подтверждение при изучении вымерших рас­тений (риниофитов). Наиболее древний тип - протостела. Тяж ксилемы, покры­тый слоем флоэмы, актиностела - ксилема имеет форму звезды (плауны, хво­щи), окруженной флоэмой

Сифоностела - появляется сердцевина.

Диктиостела - сифоностела рассекается на отдельные пучки (папоротники).

Эустела - открытые коллатеральные пучки пучки (двудольные).

Атактостела - у однодольных закрытые коллатеральные пучки, располо­женные беспорядочно.

Заключение. Разнообразие типов строения стебля и корневищ необходимо знать при макро- и микроскопиче­ской диагностике лекарственного растительного сырья.

Стебель является частью лекарственного растительного сырья – трава (Herba). При макроскопической диагностике травы в соответствии с Государственной Фармакопеей Х1 (1987) отмечают следующие особенности стебля: тип ветвления, форму поперечного сечения, опушение, размеры (длину и диаметр у основания), листорасположение. На микропрепаратах поперечного среза стебля отмечают особенности строения клеток эпидермиса, расположение проводящих пучков, наличие и характер расположения механических тканей, кристаллических включений, вместилищ, секреторных каналов, млечников и других особенностей диагностического плана.

Корневища (Rhizomata) при анализе по внешним признакам отличаются формой (простые или разветвленные, цилиндрические или овальные, четковидные, прямые, изогнутые или перекрученные и т.д.), особенностями наружной поверхности (ровная или морщинистая со следами удаленных корней), характером излома (ровный, зернистый, занозистый или волокнистый). Иногда невооруженным глазом рассматривают на изломе характер расположения проводящих пучков. При микроскопической диагностике отмечают беспучковое или пучковое строение, особенности расположения и типы пучков, строение покровной ткани, запасающей и сердцевины, наличие разнообразных вместилищ, механических элементов, каналов, млечников, кристаллов оксалата кальция, запасных питательных веществ (крахмал, слизь, инулин, жирное масло и т.п.).

При анализе луковиц (Bulbi), клубней (Tubera) и клубнелуковиц (Bulbotubera) имеет значение форма (шаровидные, яйцевидные, овальные, продолговатые, сплющенные, веретеновидные и т.д.), размеры, характер поверхности, особенности строения чешуй (сухие или сочные). При микроскопической диагностике отмечают особенности запасающей ткани и расположения пучков.

Первичное анатомическое строение стебля.

Определение и функции стебля.

Стебель – осевой, обычно радиально симметричный орган, обладающий длительным верхушечным (апикальным) ростом.

Функции стебля:

1. осуществляет двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями,

2. поддерживает крону растения,

3. способствует увеличению общей ассимиляционной поверхности растения благодаря ветвлению,

4. участвует в хранении запасных веществ,

5. в молодом возрасте – осуществляет также фотосинтез.

Эти функции определяют наличие в стебле покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей и функционально развитой паренхимы.

Строение конуса нарастания.

В конусе нарастания стебля покрытосеменных растений выражены две зоны: наружная – туника , и внутренняя – корпус, которые различаются плоскостями клеточных делений (теория А. Шмидта и Дж. Будера) (рис. 1).

Туника может состоять из одного или нескольких слоев клеток, делящихся перпендикулярно поверхности, у большинства двудольных растений она двухслойная. Наружный слой туники дает начало протодерме, из которой затем образуется эпидерма, покрывающая листья и стебель. Если туника многослойная, то внутренний слой образует ткани первичной коры.

При наличии однослойной туники всю первичную кору и стелу образует корпус. Корпус образован массой клеток, которые делятся во всех плоскостях .

Зачатки листьев чаще всего возникают во втором слое туники, а пазушные почки закладываются в корпусе.

Рисунок 1. б) апекс покрытосеменных растений.

В результате деятельности первичных меристем апекса формируется первичное анатомическое строение стебля: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина.

Вторичное утолщение происходит за счет деятельности камбия.

Первичное анатомическое строение стебля.

Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным . В стебле, при первичном строении можно различить три анатомо-топографические зоны:

1. покровную ткань,

2. первичную кору

3. центральный цилиндр.

Эпидерма, защищает стебель от испарения.

Под эпидермой находится наружный слой первичной коры - экзодерма - представленная хлоренхимой и (у двудольных) колленхимой. Во внутреннем, пограничном с центральным цилиндром слое - эндодерме - обычно накапливаются крахмальные зерна, и тогда он превращается в так называемое крахмалоносное влагалище (крахмалоносный слой). Крахмальные зерна под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря этому эндодерма играет важную роль в геотропической ((от греч. trpos - поворот, направление), ростовые движения стебля растений обусловленные направленным действием силы земного тяготения) реакции стеблей

По периферии центрального цилиндра в перицикле расположена склеренхима. Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков, кнаружи от первичной флоэмы. Главный элемент центрального цилиндра (стелы) - проводящие пучки. Они образованы из прокамбиальных тяжей и состоят из первичных ксилемы и флоэмы . Дифференциация прокамбия проходит центростремительно: флоэма формируется от внешней стороны пучка к его центру, а ксилема - навстречу ей (рис. 2). Прокамбий может полностью превратиться в первичные проводящие комплексы, образовав закрытый коллатеральный пучок (у однодольных), или сохранившиеся клетки в центре пучка формируют камбий. Такие открытые пучки характерны для двудольных растений. Работа камбия обеспечивает формирование вторичных ксилемы и флоэмы.

Рисунок 2.

Заложение прокамбия предопределяет строение проводящей системы:

1. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, то из него формируются вложенные друг в друга цилиндры ксилемы и флоэмы (у некоторых хвойных и двудольных) – непучковое строение .

2. Если же прокамбий состоит из отдельных тяжей (у большинства однодольных, многих двудольных и хвойных), то возникающие первичные проводящие ткани сохраняют такое же пучковое строение .

Прокамбий возникает у основания листового зачатка, и его развитие идет в двух направлениях: к верхушке листового зачатка и вниз по стеблю, где он соединяется с тяжами, возникшим ранее. В той же последовательности идет и дифференциация флоэмы и ксилемы. Обычно раньше образуются элементы флоэмы, затем ксилемы. Проводящие пучки располагаются в паренхиме центрального цилиндра.

В центре стебля развивается хорошо заметная сердцевина. Паренхимные тонкостенные клетки сердцевины нередко разрыхляются, отмирают и заполняются воздухом, тогда вся ткань кажется белой (у подсолнечника, кукурузы, бузины). Иногда сердцевина отмирает очень рано, когда удлинение междоузлий еще не закончилось. Это влечет за собой разрыв сердцевины и образование полого стебля.

Первичное строение стебля сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных - лишь в ранние фазы его развития.

Анатомическое строение стебля двудольного растения пучкового строения

Стебель представляет собой ось побега. Наряду с листом он является основной структурной частью побега. Основные функции – опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного и минерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой "открытую" систему роста, т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья.

Стебель как часть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных меристем, а в толщину у двудольных за счет боковых вторичных меристем – камбия и феллогена.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностям деления и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань – эпидерму.

Рис. 1. Пучковый тип с межпучковым камбием в стебле кирказона (Aristolochia clematitis) в поперечном срезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II)

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора), 6 - склеренхима перицикла, 7 - флоэма, 8 - ксилема, 9 - пучковый камбий (7-9 - открытый коллатеральный пучок), 10 - межпучковый камбий,
11 - сердцевинный луч, 12 - паренхима сердцевины (6-12 - центральный цилиндр )

На уровне оснований первых листовых примордиев клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина. У многих двудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей. Клетки инициального кольца, расположенные между этими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой.

Прокамбий у ряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше и закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца. Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементы занимают наружное положение, а самые поздние – внутреннее. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементы ксилемы – проксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды со спиральными или кольчатыми вторичными утолщениями. Метаксилема образуется несколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов. Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы, является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, или стелы.

Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины, перицикла и тех постоянных тканей, которые из него возникают. К наружи от перецикла располагается первичная кора, которая состоит из из паренхимы, нередко колленхимы и иногда секреторных элементов. Сердцевина обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты, т.е. отдельные клетки, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной.

Вторичное утолщение стебля у большинства двудольных возникает довольно рано, что приводит к формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны главным образом с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и отчасти другой вторичной меристемы – феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рост растений двудольных в толщину. Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые – веретеновидные инициали дают проводящие элементы проводящих тканей, вторые – лучевые инициали – образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам деления – периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором – перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производных клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности и стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины – во вторичную ксилему.

Деятельность камбия активизируется фитогормонами гиббериллином и ауксином, поступающими из почек и молодых листьев. В конечном итоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможно выделить видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен остатками первичной коры.

Корень вторичного строения

Корень – основной орган высшего растения. Он осуществляет функцию минерального и водного питания. Другая важная функция – закрепление, "заякоривание" растения в почве. Через корень растения поглощают из почвы воду и растворенные в ней ионы минеральных солей. В корнях осуществляется также биосинтез ряда вторичных метаболитов, в частности алколоидов. Корень способен к метаморфозам. Наиболее часто он является местом хранения запасных питательных веществ. Иногда выполняет роль дыхательного органа, может служить органом вегетативного размножения.

Рис. 2. Переход от первичного строения корня к вторичному

1 - первичная флоэма, 2 - первичная ксилема, 3 - камбий, 4 - перицикл, 5 - эндодерма, 6 - мезодерма, 7 - ризодерма, 8 - экзодерма, 9 - вторичная ксилема, 10 - вторичная флоэма, 11 - вторичная кора, 12 - феллоген, 13 - феллема

Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, который обеспечивает рост корня в толщину. Камбий вначале возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой.

К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии – клетки вторичной флоэмы. Клетки камбия, заложившегося в перицикле, образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани. Эти лучи, иногда называемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой. Позднее могут закладываться и вторичные сердцевинные лучи, "связывающие" вторичную ксилему и флоэму.

В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а "звезда" первичной ксилемы остается в центре корня. Ее "лучи" сохраняются долго, иногда до конца жизни корня. Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре. Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген, откладывающий наружи пробку, а внутрь феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и паренхима, сформированная за счет перицикла, в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани. Иногда эту зону называют вторичной корой. Снаружи корни двудольных, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.