Стебель - это осевой, преимущественно надземный орган растения, обладающий неограниченным ростом и выполняющий опорную, проводящую и запасающую функции

Лекция. Первичное строение стебля.

1. Общая морфологическая характеристика стебля.

1) Стебель – осевой орган, обладающий радиальной симметрией (полисимметрией), то есть, через центр стебля можно провести много плоскостей симметрии.

2) Как правило, стебель – это надземный орган, то есть находится в воздушной среде. Бывают видоизменённые подземные стебли (у корневищ, клубней, луковиц).

3) Стебель несёт на себе листья, на нём располагаются почки, благодаря чему стебель ветвится .

4) Для стебля характерен практически неограниченный верхушечный рост за счёт апикальных меристем. Кроме того, стебель может расти и в ширину за счёт боковых меристем.

5) Стебель – это орган, связывающий корневую и листовую системы растения, поэтому его основные функции – это:

1. Проводящая

2. Механическая (опорная).

Именно благодаря проводящим тканям осуществляется нормальное функционирование всех органов растения.

Благодаря механическим тканям стебель выносит к свету листья, цветки и плоды.

Для стебля могут быть характерны и другие функции:

3. Запасающая – у деревьев в древесине развита запасающая паренхима. У некоторых степных и пустынных растений развивается водозапасающая ткань (кактусы, некоторые молочаи, баобаб, бутылочные деревья).

4. Для зелёных молодых стеблей характерна ассимиляционная функция.

Т.о, стебель – осевой орган растения (осевая часть побега), состоящий из узлов и междоузлий к которым прикрепляются листья, растущий за счёт интеркалярных, боковых и апикальных меристем.

6) По форме стебель чаще всего бывает округлым (цилиндрическим), так как это наиболее экономично и обеспечивает максимальную структурную прочность.

7) Геотропизм стебля, т.е. чувствительность к силе земного притяжения, отрицательный, так как он растёт против силы земного притяжения. Это свойство является важной приспособительной функцией стебля.

а) Обычно отрицательно геотропичен главный стебель, а боковые отходят под углом от него, что является важной адаптацией. Благодаря этому листья не затеняют друг друга.

б) Иногда отрицательным георопизмом могут обладать боковые стебли. Тогда формируется пирамидальная крона (кипарис, пирамидальные тополя).

в) У некоторых растений боковые стебли обладают положительным геоторопизмом. Тогда формируется плакучая

крона (берёза, некоторые ивы).

2. Анатомия стебля.

Чтобы понять, почему растёт стебель, рассмотрим строение его апекса.

Апекс (лат. apex – вершина ) - это верхушка побега (стебля) или кончика корня, где расположены апикальные (верхушечные) меристемы.

Главная, наиболее продуктивная часть апекса – этоконус нарастания. У стебля конус нарастания представляет собой гладкую, наиболее удалённую от центра (дистальную (distans – max далеко )) часть апекса, до первых листовых бугорков. Здесь сосредоточены наиболее молодые меристемы (промеристемы) за счёт деления клеток которых происходит акропетальное, т.е. снизу вверх нарастание стебля.

У разных растений конус нарастания имеет разное строение и механизм нарастания, что привело к появлению различных теорий строения апекса.

Разберём особенности строения и жизнедеятельности конуса нарастания в разных систематических группах растений.

1. Наиболее просто устроен конус нарастания у многоклеточных водорослей . Его строение было изучено Негели в 40-е годы 19 века. Водоросли нарастают за счёт деления одной единственной инициальной клетки , которая постоянно делится поперечными перегородками.

В результате эволюции у высших споровых растений происходит усложнение работы инициальной клетки.

2. У высших споровых растений в апексе имеется тоже только одна инициальная клетка, но деления её более сложные.

У плаунов инициальная клетка двухгранная и еёделение идёт параллельнодвум граням.

Затем, в эволюции, деления инициальной клетки усложняются и возникает трёхгранная клетка (у хвощей и папоротников ).

Её деления более сложные. Она откладывает свои производные в трёх плоскостях параллельно трём граням.

Дальнейшая эволюция приводит к появлению в апексе не одной а многих инициальных клеток , которые у наиболее высокоорганизованных семенных растений образуют слои (или зоны ).

1) Впервые апексы семенных растений были изучены Ганштейном (60-е годы 19 века). По его схеме, точка роста (конус нарастания) семенных растений состоит из 3 слоёв клеток, принимающих участие в формировании разных постоянных тканей. (Причём, у покрытосеменных растений по сравнению с голосеменными, слоистость и первоначальная дифференцировка апикальных меристем выражена более чётко.) Его теория получила название – теория гистогенов. (Гистоген – это специализированная меристема, судьба которой предопределена, т.е. из неё формируются строго определённые ткани. )

Т.о., согласно Ганштейну, в конусе нарастания семенных растений выделяются следующие слои (зоны) инициальных клеток:

1 слой – дерматоген - наружный слой из одного ряда клеток (sin.= протодерма). Клетки делятся только поперечными перегородками перпендикулярно поверхности и не дают производных внутрь.. Впоследствии из дерматогена образуется эпидерма .

2 слой – периблема – 1-4 слоя клеток под дерматогеном. Она как колпачок покрывает внутренние слои. Её клетки делятся, в основном, перпендикулярно поверхности, реже тангентально (то есть иногда дают производные внутрь). Впоследствии из периблемы формируется первичная кора стебля .

3 слой – плерома – Это вся основная, осевая масса клеток конуса нарастания. Её клетки делятся во всех направлениях, формируя главную часть стебля – центральный цилиндр . На некоторой глубине, ниже конуса нарастания клетки плеромы дифференцируются в перицикл, прокамбий, формирующий проводящие пучки и сердцевину.

При заложении нового листа или ветви, клетки периблемы активно делятся и образуют бугорок, который заставляет вытягиваться и слой дерматогена (который играет пассивную роль). Клетки периблемы, лежащие под ним, затем дифференцируются на периблему и плерому.

2) Дальнейшие исследования, проведённые нем. ботаниками Дж. Будером и А. Шмидтом (1924 – 1928 г.) показали, что не всегда в конусе нарастания чётко видны все три зоны (например, граница между дерматогеном и периблемой часто совершенно незаметна). Поэтому была предложена новая теория роста стебля, получившая название теория туники-корпуса .

В конусе нарастания (точке роста) стебля имеется всего 2 комплекса клеток: туника и корпус .

1 комплекс – туника (греч. туника – одежда ) – представлена 2-4 наружными слоями клеток со своими инициалями. Имеет вид колпачка, покрывающего внутренние слои, и обеспечивает поверхностный рост апекса, не давая внутрь своих производных. Из наружного слоя туники затем дифференцируется эпидерма , из нижних слоёв - первичная кора .

2 комплекс – корпус (лат. corpus – тело ) – находится под туникой, имеет свои инициали. Клетки корпуса делятся во всех направлениях, обеспечивая объёмный рост апекса, однако, деления эти достаточно редки. Из него формируется, в основном, сердцевина стебля.

Но эта теория имела один существенный недостаток: она недостаточно чётко определяла из какого слоя, туники или корпуса образуются главные элементы стебля: проводящие и механические.

3) Поэтому американским ботаником Э.Форстером была предложена 3 теория цитогистологической зональности, объединившая и дополнившая две предыдущие теории. Её суть заключается в том, что в конусе нарастания есть туника и корпус . В нижней части конуса нарастания, там, где должен возникнуть очередной листовой зачаток (листовой примордий), деления клеток на границе этих двух зон резко усиливаются, внутренняя граница туники и внешняя граница корпуса сливаются и образуется зона периферической меристемы (или область инициального кольца ). Здесь определяется порядок заложения листовых зачатков, почек и закладывается прокамбий (который затем формирует первичную флоэму и ксилему стебля). В центре стебля, внутрь от зоны инициального кольца, обособляется стержневая меристема, клетки которой делятся очень редко, формируя сердцевину стебля, состоящую из паренхимы. Самый наружный слой туники становится протодермой (зачаточной эпидермой будущего стебля). Внутренние слои туники формируют первичную кору стебля.

Прокамбий закладывается в зоне периферической меристемы на границе листового бугорка и оси побега в виде тяжей узких и длинных (прозенхимных) продольно делящихся клеток. Он распространяется и в растущий лист и вдоль оси побега, давая начало единой проводящей системе листа и стебля.

Протодерма и прокамбий являются гистогенами, то есть специализированными меристемами образующими строго определённые типы постоянных тканей – эпидерму, флоэму и ксилему соответственно.

Т.о., формируется стебель первичного строения, т. е. стебель, ткани которого сформировались благодаря деятельности первичных меристем.

Возникновение первичных проводящих тканей из прокамбия .

В основании молодых листовых зачатков, в зоне инициального кольца закладывается прокамбий . Он может закладываться либо в виде сплошного кольца, либо в виде отдельных продольных тяжей. Ниже зоны инициального кольца прокамбий уже хорошо заметен, так как состоит из прозенхимных, удлинённых клеток. В ниже расположенных участках стебля, клетки прокамбия дифференцируются в элементы первичной флоэмы и ксилемы.

Флоэма закладывается раньше ксилемы в наружных участках прокамбия, т.е. экзархно (греч. «экзо» - снаружи и «архе» - начало ) и развивается центростремительно (т.е. по направлению к центру стебля). Ксилема закладывается из внутренних частей прокамбия, т.е. эндархно, и развивается центробежно (т.е. от центра стебля). Т.о., флоэма и ксилема развиваются в противоположных направлениях навстречу друг другу.

По времени образования и структурным особенностям первичная флоэма бывает двух видов: 1) протофлоэма

2) метафлоэма.

Протофлоэма – самая наружная, ранняя часть флоэмы. Состоит из удлинённых, тонкостенных, слабо дифференцированных живых клеток. Ближе к центру стебля, внутрь от протофлоэмы дифференцируется метафлоэма , содержащая хорошо развитые ситовидные трубки с клетками-спутницами, лубяные волокна и паренхиму. Она формируется позднее, после протофлоэмы.

Точно также, первичная ксилема представлена: 1) протоксилемой

2) метаксилемой.

Протоксилема развивается из самых внутренних участков прокамбия на границе с сердцевиной и состоит из спиральных и кольчатых сосудов и трахеид. Между проводящими располагаются паренхимные элементы. В метаксилеме, развивающейся позднее и ближе к поверхности стебля, клетки хорошо дифференцированы и проводящие элементы представлены лестничными, сетчатыми и точечно-поровыми сосудами или трахеидами.

Прокамбий или полностью расходуется или остатки прокамбия превращаются в камбий.

Стебель

Стебель - вегетативный надземный орган растения, имеющий радиальное строение, верхушечный рост в длину.

Функции стебля следующие:

вегетативное размножение

Стебель является частью побега.

Побег - стебель с расположенными на нем листьями, выросший за один вегетационный период, как правило, неразветвленный. Его можно рассматривать как единый орган того же ранга, что и корень (корень - подземный орган, побег – надземный, оба – производные верхушечных меристем). Однако, в отличие от корня, побег имеет сложное строение и расчленяется на специализированные части:

осевой орган – стебель боковой орган – лист видоизмененные побеги – почки, обеспечивающие рост, ветвление и образование системы побегов.

Побег состоит из узлов и междоузлий. Узлом принято называть участок стебля, где находится лист и почка. Междоузлие – участок стебля между соседними узлами. По степени развития междоузлий различают укороченные и удлиненные побеги. Особенность строения стебля проявляется в чередовании узлов и междоузлий. Поэтому листья на стебле могут располагаться в очередном, супротивном или мутовчатом порядке.

В зависимости от выполняемых функций побеги бывают вегетативными (функция воздушного питания) и генеративными (цветок – функция размножения).

font-size:14.0pt;color:teal"> Почка

представляет собой укороченный зачаточный побег, находящийся в состоянии относительного покоя, с зачаточными листьями и цветками. Сверху почка, как правило, прикрыта чешуями. На верхушке стебля расположена верхушечная почка, в ней находится участок стебля, называемый конусом нарастания, который состоит из меристематических клеток; в благоприятное время года эти клетки интенсивно делятся. В пазухах листьев располагаются боковые пазушные почки, из которых развиваются боковые побеги. В цветочных почках закладываются зачаточные цветки или целые соцветия.

существования растений формируются так называемые зимующие (или покоящиеся) почки, спящие почки, придаточные почки (например, на пнях).

Стебель, как и корень, развивается из зародыша семени. У большинства растений направление роста стебля вертикальное (древесные, травянистые растения). Стебель в противоположность корню обладает отрицательным геотропизмом (или положительным гелиотропизмом), т. е. растет от центра земли к . Рост стебля в длину происходит благодаря делению клеток апикальной меристемы в конусе нарастания, который располагается в верхушечной почке. На схеме показано формирование постоянных тканей стебля из клеток меристемы

В различных экологических условиях развиваются прямостоячие, приподнимающиеся, лежачие (стелящиеся), ползучие (плети и усы), лазающие и вьющиеся стебли.

У большинства растений кроме главного стебля имеются боковые. Ветвление (развитие боковых побегов) имеет свои закономерности. Боковые побеги развиваются в различных направлениях, за счет чего формируется крона растений.

Различают дихотомическое, моноподиальное, симподиальное и ложнодихотомическое ветвления. При дихотомическом ветвлении верхушечная точка роста делится на две, которые дают ветви почти одинаковой величины, главная ось не выражена. При моноподальном ветвлении главный стебель растет за счет верхушечной почки в течение всей жизни растения. Симподиальное ветвление характеризуется тем, что верхушечная почка главного и боковых побегов спустя некоторое время замирает, ее конус нарастания

перестает функционировать или отстает в росте, а затем отсыхает. Тогда рост продолжается из пазушной почки, ближайшей к верхушке. Рост ветви идет в направлении к главной

оси. Ложнодихотомическое ветвление наблюдается у деревьев и кустарников с супротивным расположением листьев. После отмирания верхушки годичного побега вырастает не один побег замещения, а два.

Структура стебля меняется в онтогенезе, но, тем не менее, следует рассмотреть некоторые основные черты анатомического строения стебля двудольных (деревянистого и травянистого) и однодольных растений.

На поперечном срезе двудольного растения выделяют три концентрические зоны: наружная кора, сосудистые пучки или центральный цилиндр и сердцевина, состоящая из бесцветных паренхимных клеток, где запасаются питательные вещества.

У травянистых растений наружный слой клеток стебля - эпидермис, клетки которого утолщены и содержат кутин. Под ним лежит слой толстостенных клеток колленхимы , выполняющих механическую функцию. Далее располагается слой рыхлых тонкостенных клеток паренхимы и, наконец, за ними находятся толстостенные клетки эндодермы, примыкающие к проводящим тканям.

У древесных растений в молодых стеблях ближе к центру располагаются сосудистые пучки. Каждый сосудистый пучок состоит из наружной группы клеток флоэмы и внутренней группы клеток ксилемы, разделенных слоем меристематической ткани - прокамбия. В результате непрерывной митотической активности прокамбий образует снаружи новые клетки флоэмы, внутри - новые клетки ксилемы. Между сосудистыми пучками расположены сердцевинные лучи - группы клеток, тянущиеся радиально от сосудистой ткани к сердцевине и к коре и служащие для передвижения веществ и воды из ксилемы и флоэмы к внутренним и наружным тканям. Проводящие пучки располагаются по окружности стебля в один, реже два ряда, примерно на одинаковом расстоянии от покровной ткани. Проводящая система располагается в виде вертикальных тяжей вдоль оси стебля, что хорошо видно на вертикальном срезе древесного растения.

color:teal">межпучковый камбий , прокамбий превращается в пучковый камбий , так что потом образуется сплошное кольцо камбия и между сосудистыми пучками и внутри них. В последующие вегетационные периоды камбий продуцирует добавочные слои вторичных ксилемы (древесина ) и флоэмы (луб ), оттесняя первичную флоэму и ксилему. Вторичная флоэма образует снаружи от камбия тонкий непрерывный слой из проводящей питательные вещества ткани, а ежегодные отложения вторичной ксилемы у древесных растений образуют годичные кольца. Годичное кольцо – это концентрический слой прироста во вторичной ксилеме, образованный камбием за один сезон. Основа разграничения годичных колец – разница в плотности древесины, образованной в начале и в конце вегетационного периода. Сосуды ксилемы, развивающиеся весной, шире и кажутся более светлыми, чем сосуды, появляющиеся осенью, поэтому границы между ними заметны на глаз. Ширина отдельных слоев прироста может сильно варьировать по годам в зависимости от освещенности, температуры, осадков, доступной почвенной влаги, продолжительности вегетационного периода и других экологических факторов. Она достаточно хорошо коррелирует с количеством выпавших в соответствующем году осадков. При благоприятных условиях – кольца широкие, при неблагоприятных – узкие. Изучением годичных колец занимается наука дендроклиматология. Цель ее изучения – определение возраста старых деревьев по спилам и установление климатических условий за данный период в прошлом. Так была установлена картина природных условий примерно за 8200 лет (использовались спилы стволов остистых сосен). Благодаря работе камбия происходит рост древесного стебля в толщину.

На втором году у древесных растений также активизируется пробковый камбий. Он располагается под колленхимой и формируется из клеток паренхимы. Благодаря его деятельности у поверхности стебля образуется водонепроницаемый слой пробки , а под ним – слой живых клеток. Пробку, слой живых клеток и луб называют корой древесного растения. Деятельность камбия и пробкового камбия сохраняется в течение многих лет. В результате накапливаются: толстый слой вторичной ксилемы, меньший по толщине слой луба, немного увеличивается слой пробки. Первичные ткани со временем сплющиваются и разрушаются.

Диффузия" href="/text/category/diffuziya/" rel="bookmark">диффузию газа от чечевичек в стебель и из него. У молодых деревянистых растений под эпидермисом появляется ассимилирующая паренхима, в клетках которой по мере «старения» растения хлоропласты постепенно разрушаются, а сами клетки лигнифицируются и замещаются колленхимными, выполняющими механическую функцию.

У двудольного травянистого растения рост стебля в толщину может происходить за счет клеток паренхимы (кактусы в паренхиме запасают воду, клубни картофеля в тех же клетках содержат крахмал).

У однодольных травянистых растений, живущих один вегетационный период, на поперечном срезе можно видеть отсутствие слоя коры, сосудистые пучки не содержат камбия (нет вторичного утолщения стебля) и окружены механической тканью. Такие сосудистые пучки называются закрытыми. Пучки различных размеров хаотично разбросаны по стеблю. Сердцевина рыхлая, быстро разрушается, образуя полость (запасания питательных веществ не происходит). У древесных однодольных (драцены, алоэ) может происходить вторичное утолщение, совершающееся оригинальным путем. По периферии стебля сохраняется зона клеток меристемы, эти клетки похожи на клетки камбия, но работают иначе. Внутрь они откладывают клетки паренхимы и проводящих пучков. Клетки, откладываемые наружу, образуют покровную ткань, схожую с пробкой.

font-size: 14.0pt;color:teal">Главная функция стебля – проводящая . Различают ближний и дальний транспорт веществ.

Ближний транспорт – это передвижение веществ между клетками и тканями, например, из почвы – в центральный цилиндр корня, из сердцевины стебля – к периферическим тканям, из мезофилла – в проводящий пучок. Расстояние перемещения составляет несколько мм. Происходит по радиальным флоэмно-ксилемным лучам, раствор передвигается по клеточным стенкам (апопласт), их цитоплазме (симпласт) и вакуолям. Благодаря ближнему транспорту ткани стебля снабжаются питательными веществами, вредные вещества откладываются в клетках пробки и, затем, слущиваются.

Дальний транспорт – это передвижение веществ между органами в целом растении. Расстояние перемещения – от нескольких см до десятков метров. Происходит по проводящей системе: по ксилеме – «восходящий ток», по флоэме – «нисходящий» ток. В стебле вода и соли, поглощаемые корнями, поднимаются главным образом по трахеидам и сосудам ксилемы, а сахар и другие органические вещества движутся по ситовидным трубкам флоэмы.

Хотя путь переноса воды давно известен, механизм этого процесса еще остается не вполне ясным. Для того чтобы поднять до самых верхушек деревьев воду, необходимо определенное давление (по некоторым оценкам, у высоких деревьев это давление может достигать 30 атм.). Такое давление могло бы создаваться у основания растения и толкать воду вверх, либо возникать у его верхушки и подтягивать воду из корней. Скорее всего, давление развивается благодаря совместному действию этих сил.

Подъём воды по ксилеме происходит, по-видимому, за счёт испарения воды в листьях. В процессе испарения в кроне образуется недостаток воды. Поверхностное натяжение в сосудах ксилемы способно тянуть вверх весь столб воды, создавая массовый поток. Скорость подъёма воды составляет около 1 м/ч (до 8 м/ч в высоких деревьях); чтобы поднять воду к вершине высокого дерева, требуется давление порядка 40 атм. Следует иметь в виду, что одни только капиллярные эффекты способны поднять воду на высоту не более 3 м. Водяной столб в сосудах ксилемы испытывает присасывающее давление сверху (за счет транспирации воды листьями) и находится в растянутом состоянии. Однако между молекулами воды, соединенными друг с другом водородными связями, существует сильное взаимное сцепление и поэтому тонкие водяные тяжи в сосудах ксилемы проявляют большую прочность на разрыв. Благодаря создаваемому в результате транспирации натяжению и сцеплению молекул воды происходит поднятие водяного столба по ксилеме, имеющей мало перегородок (как по водопроводной трубе). Кроме того, в листьях высокая концентрация органических веществ, и они в свою очередь как бы «насасывают» воду. Поскольку концентрация органических веществ в клетках корня ниже, чем в листьях, создается разница между осмотическим давлением сока в листьях и корне (часто эту разницу

определяют как сосущую силу растения).

Питательные вещества передвигаются по ситовидным трубкам флоэмы. В отличие от ксилемы, органические вещества могут транспортироваться по флоэме и вверх, и вниз. 90 % переносимых веществ составляет сахароза, которая практически не участвует в метаболизме растения непосредственно и поэтому является идеальным углеводом для транспорта. Скорость движения сахара обычно составляет 20–100 см/ч; за день по стволу большого дерева может пройти несколько килограммов сахара (в сухой массе).

Каким образом столь большие потоки питательных веществ могут протекать в тонких ситовидных трубках флоэмы (их диаметр не превышает 30 мкм), не совсем понятно. Переносимые флоэмой вещества проходят через живые активные клетки в отличие от ксилемы, в которой вода и сок поднимаются по пустым трубкам из мертвых клеточных стенок без цитоплазмы. Ситовидные трубки флоэмы содержат цитоплазму, концы их клеток соединены друг с другом цитоплазматическими нитями, переходящими через мелкие поры в ситовидных пластинках (видоизмененных клеточных стенок). Предполагается, что, с одной стороны, вещества, прошедшие через ситовидную пластинку, подхватываются током цитоплазмы, который на одной стороне клетки направлен вверх, а на другой вниз, и могут

Ситовидная трубка в разрезе.

переходить из одной клетки в другую; с другой стороны, вода с растворенными в ней веществами движется по трубкам флоэмы под напором «вниз» по градиенту тургорного или осмотического давления. Скорее всего, перенос веществ по сосудам флоэмы осуществляется не по одному закону, а существует одновременно несколько механизмов переноса веществ, например, вещества по флоэме распространяются массовым током, диффузией. Возможными механизмами транспорта являются обычное давление или электроосмос.

При повреждении флоэмы ситовидные трубки закупориваются в результате отложения каллозы на ситовидных пластинках. Безвозвратная утечка питательных веществ обычно прекращается уже через несколько минут после повреждения.

Метаморфозы (видоизменения) стебля - клубни, луковицы, корневища - способствуют переживанию растениями неблагоприятных условий (засуха, зимний период и т. п.). В них происходит запасание питательных веществ для последующего развития.

Клубни представляют собой сильно утолщенные мясистые подземные или надземные побеги. Подземные клубни (картофель, топинамбур) развиваются на столонах. На поверхности клубня картофеля расположены глазки - места прикрепления недоразвитых листьев, в пазухах которых находятся почки. Надземные клубни развиваются у капусты кольраби, некоторых видов орхидей.

http://pandia.ru/text/79/409/images/image012_17.jpg" align="left" width="324" height="240 src=">

Луковица - укороченный подземный побег. Стебель его недоразвит, имеет дисковидную форму и называется донцем, от которого отходят придаточные корни и многочисленные,

тесно сближенные листья (луковичные чешуи), в которых откладываются запасные питательные вещества (лук, чеснок, лилии). На вершине донца в пазухах луковичных чешуй находятся почки, из которых формируются надземные побеги и новые луковицы.

color:teal">Клубнелуковица по форме напоминает луковицу, но запасные питательные вещества откладываются здесь в стеблевой части, чешуи же - сухие (гладиолус, шафран, безвременник и др.).

color:teal">Корневище - видоизмененный подземный побег, несущий чешуевидные листья и почки с

придаточными корнями. Запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега. Корневище внешне похоже на корень, но отличается наличием листьев; оканчивается корневище почкой, а не корневым чехликом (ландыш, пырей ползучий, валериана и др.).

Иногда образуются укороченные побеги, видоизмененные в колючки , защищающие растения от поедания животными, они развиваются из боковых почек в пазухах листьев

У тыквы, огурца, дыни, винограда часть побегов видоизменяется в усики .

У кактусов мясистые стебли выполняют роль не только своеобразных водных резервуаров, но и ассимиляционных органов.

У некоторых растений стебли принимают вид листовой пластинки (филлокладий), имеют зеленый цвет и выполняют функцию фотосинтеза (например, у иглицы).

Видоизмененный стебель является органом, предназначенным для накопления запасных питательных веществ, которые необходимы растению, чтобы пережить период покоя. Кроме того, видоизмененные стебли нередко участвуют в размножении и распространении растений.

Чтобы быть отнесенным к данной группе, видоизмененный стебель должен обладать всеми признаками обычного стебля, то есть иметь характерное для него строение, что означает наличие собственно стебля с верху-

шечной точкой роста и листьями, располагающимися по спирали (очередно или супротивно) и несущими в своих пазухах почки.

Отличие видоизмененного стебля от нормального состоит в том, что он не обязательно растет над землей, рост его часто бывает более или менее горизонтальным и обычно он является вместилищем запасных питательных веществ.

Существует шесть основных типов видоизмененных стеблей: клубень, корневище, клубнелуковица, луковица, ус и отпрыск. Не следует их путать с видоизменениями корневых систем, не имеющих всех признаков, характерных для стебля.

У клубня, к примеру, есть «глазки», каждый из которых представляет собой собрание почек в пазухе листового рубца. Они соответствуют узлам обычного стебля и располага-

ются по спирали - последовательно или один против другого, начиная с верхушечной почки в той части клубня, которая противоположна месту его прикрепления к материнскому растению (пуповине. -Перев. ).

Корневище - это горизонтально растущий специализированный побег, подземный или надземный (реже. - Перев .). Он состоит из

узлов и междоузлий и несет чешуевидные листья и почки. В узлах, кроме того, образуются придаточные корни и боковые побеги.

Клубнелуковица - это утолщенная и укороченная нижняя часть стебля, окруженная

видоизмененными чешуевидными листьями. Они прикрепляются к стеблю в узлах, и здесь же, в пазухах листьев, располагаются почки. Почка, образующаяся в верхней части клубнелуковицы, дает листья и цветоносный побег.

Луковица состоит из укороченного мясистого стебля, в верхней части которого находится точка роста, окруженная сочными мясистыми чешуевидными листьями. В пазухах

этих чешуи образуются новые почки. Из центральной части луковицы вырастают фотосинтезирующие (зеленые) листья, здесь же закладывается цветочная почка.

Отпрыск - боковой побег, развивающий-

ся из пазухи листа, расположенного в районе корневой шейки растения. Обычно побег имеет только одну почку, развивающуюся в молоденькое растение с собственной корневой системой и точкой роста.

Ус также вырастает из пазухи листа на корневой шейке. Растет он горизонтально, и в некоторых его узлах из боковых почек образуются молодые растеньица. После укоренения

они формируют цветочные почки и новые побеги-усы.

Видоизмененные стебли часто называют столонами, но мы этот термин сознательно опускаем из-за его неоднозначного употребления.

ВИДОИЗМЕНЕННЫЕ СТЕБЛИ

Клубни

Термин «клубень» в садоводстве зачастую используется неправильно: так называют практически любой утолщенный запасающий орган, образующийся преимущественно в земле.

В действительности же клубень - это однолетний подземный побег растения с утолщенным стеблем, часто имеющим сферическую форму, и зачаточными листьями, из пазушных почек которых на следующий год вырастают ловые побеги.

Настоящий клубень образуют не очень много растений. Пожалуй, наиболее известное среди них - картофель. У растений с супротивным расположением почек, например у земляной груши, клубни имеют бугорчатую форму, чем отличаются от картофеля со спиральным расположением почек. У некоторых кувшинок в конце периода вегетации также иногда появляются мелкие клубневидные образования.

Хотя в принципе картофельное растение может образовать большое число клубней, обычно их вырастает значительно меньше.

Садоводы нередко добиваются увеличения числа посадочных клубней искусственным путем. Поскольку клубень является органом,

ВОЗДУШНЫЕ КЛУБНИ

У небольшого числа видов растений из пазушных почек на стебле образуются очень мелкие клубни. Вырастая, они в конце концов опадают со стебля родительского растения.

позволяющим пережить растению период покоя, искусственное деление клубней стараются начать до их весеннего прорастания.

Острым ножом клубень разрезают на части так, чтобы на каждой из них имелся по крайней мере один хорошо развитый глазок (или почка). Поверхность срезов обрабатывают фунгицидами типа каптана, чтобы предупредить возможность появления грибных заболеваний. Кусочки клубней размещают на проволочном подносе и дня на два ставят в теплое (21 °С) сухое место, например в хорошо вентилируемый шкаф. На месте срезов образуется слой защитной пробковой ткани, благодаря которому разделенные клубни сохраняют жизнеспособность. Дольше этого времени разделенные части клубней держать в теплом месте не следует, иначе они полностью высохнут. Поэтому их сразу же высаживают. Глубина посадочной ямки должна примерно в два раза превышать ее диаметр. Очень быстро начинается образование корней и побегов и появляется новое растение. Запомните: на всех этапах размножения растительный материал должны сопровождать соответствующие этикетки.

КАРТОФЕЛЬ

На одном конце картофельного клубня хорошо видна пуповина, через которую он соединялся со столоном материнского растения. На поверхности клубня спирально располагаются глазки - узлы, в которых размещены почки.

1 Острым ножом клубень	2 Поверхности срезов обра-	3 Как только на срезах клуб-
разрезают на части, каждая	батывают порошкообраз-	ней образуется защитный
из которых должна иметь	ным фунгицидом. Посадоч-	пробковый слой, их высажи-
хотя бы по одному полно-	ный материал держат на	вают в открытый грунт. Ус-
ценному глазку.	подносе из проволочной сет-	танавливают этикетки.
	ки в теплом (21 °С) сухом

Лекция 1

Органы растений: их функции, строение и метаморфозы.

Корень и корневые системы. Метаморфозы корня.

Лист и его метаморфозы.

1.Корень и корневые системы. Метаморфозы корня.

Вегетативными называются органы растений, служащие для поддержания индивидуальности жизни растения (корень, стебель, лист), называются вегетативными. Они находятся в зачаточном состоянии в каждом семени.

Генеративные органы обеспечивают процесс полового размножения. Цветок представляет собой видоизменённый неразветвлённый побег с ограниченным ростом, приспособленный для полового размножения с последующим образованием семян и плода. Органы цветка являются видоизмененными листьями: покровные листья формируют чашелистики и лепестки, а спорообразующие листья дают начало тычинкам и пестикам. Особенности строения цветка связанны со способами опыления.

Метаморфозы вегетативных органов.

Основные вегетативные органы растения – корень, стебель и лист. Кроме типичных вегетативных органов часто встречаются их видоизменения, возникшие в длительном процессе эволюции. Эти явления называют иначе метаморфозом, что значит превращение. Видоизменённые органы бывают иногда настолько своеобразны, что нельзя сразу определить их происхождение.

Иногда форма того или иного органа растения (например, корень свеклы) изменяется в результате деятельности человека.

Морфология корня и корневые системы.

Корень – специализированный орган почвенного питания. Он выполняет следующие функции:

поглощает воду и минеральные элементы

служит для закрепления в почве;

обладает двигательной активностью (зона растяжения);

может иметь также запасные функции, приобретая форму корневых клубней (георгин);

выполнение новых функций проводит к возникновению: а) дыхательных корней у болотных растений; б) корней – прицепок (плющ); в) воздушных корней орхидеи и др. модификаций.

Но основная функция корня – почвенное питание. Эта функция определяет особенность строения. Во-первых, корень должен иметь, возможно большую поверхность соприкосновения с почвенными частицами и плотно срастаться с ними. Во-вторых, всасывающие рабочие участки корня не могут оставаться на месте – они должны передвигаться, осваивая всё новые пространства и преодолевая сопротивление плотной почвы.

Продвижение в плотной почве становится возможным благодаря верхушечному росту корня и защитным приспособлениям, позволяющим нежной верхушечной меристеме пробиваться между частицами почвы.

Всасывающая ткань выполняет важнейшую функцию корня – почвенное питание. Она состоит из одного слоя клеток, расположенных на поверхности молодого корня. Весь наружный слой клеток, покрывающим молодой корень, называют ризодермой.

Клетки всасывающего слоя обладают тонкими оболочками и плотно прилегают к частичкам почвы. Они активно воздействуют на почву и всасывают необходимые вещества. Эта деятельность требует значительной затраты энергии, что обеспечивается, во–первых, постоянным притоком органических веществ и, во–вторых, интенсивным окислением этих веществ, т.е. дыханием с потреблением кислорода. Поэтому в корне хорошо развита система межклеточников, заполненных газами и облегчающих газообмен.

Клетки всасывающего слоя образуют длинные выросты – корневые волоски, в несколько раз увеличивающие поверхность корня.

Корневые волоски возникают только на некотором удалении от корня. Это объясняется тем, что участок корня между волосками и чехликом испытывают сильное растяжение и скользит между частичками почвы. Всякие неровности и выступы на этом участке корня затруднили бы проникновение в почву.

Первым при прорастании семени появляется главный корень, который развивается из зародышевого корня. Главный корень – ось первого порядка. От него отходят боковые корни, это оси второго порядка, от них идут корни третьего порядка и т.д. В результате формируется корневая система.

На растениях из стебля или листьев часто образуются придаточные корни. Строение и функции их такие же, как и у главного и бокового корней.

Так как стебель более толстый по сравнению с корнем, то граница между ними обычно заметна. Место перехода стебля в корень называется корневой шейкой, а участок стебля, находящийся между корневой шейкой и семядолями, - гипокотилем, или подсемядольным коленом. От него часто отходят придаточные корни. Образованию их способствует окучивание растений. За счет придаточных корней увеличивается корневая система, что улучшает питание растения, делает его более устойчивым.

Корневая система может быть стержневой, если главный корень выделяется среди других корней своей величиной, и мочковатой, если главный корень слабо развит и не отличается от остальных корней.

По форме стержневые корни бывают: конусовидные (петрушка); реповидные (репа, свекла); нитевидные (проростки льна); веретеновидные (некоторые сорта моркови).

Длина корней варьирует в значительных пределах. У культурных злаков главная масса их развивается в пахотном горизонте, но отдельные корни угодят на глубину 1.5 – 2м.

Общая длина корней у одного растения ржи или пшеницы (без корневых волосков), выращенного в полевых условиях, равна 600 м – 70 км.

Различают ростовые и сосущие корни. Первый быстро растут, вскоре покрываются пробкой и не всасывают воду. Сосущие растут медленно, долго остаются нежными и хорошо всасывают почвенные растворы. Они являются окончанием корней высших порядков.

Метаморфозы корней.

Корнеплод формируется из главного корня благодаря отложению в нём большого количества питательных веществ. Корнеплоды образуются главным образом в условиях культурного возделывания растений. Они имеются у свёклы, моркови, редьки и др. В корнеплоде различают: а) головку, несущую розетку листьев; б) шейку – среднюю часть; в) собственно корень, от которого отходят боковые корни.

Корневые клубни, или корневые шишки, представляют собой мясистые уплотнения боковых, а также придаточных корней. Иногда они достигают очень большой величины и являются вместилищем запасных веществ, по преимуществу углеводов. В корневых клубнях чистяка, орхидей, запасным веществом служит крахмал. В придаточных корнях георгины, превратившихся в корневые клубни, накапливается инулин.

Из возделываемых растений следует назвать батат, из семейства вьюнковые. Его корневые клубни достигают обычно 2 - 3 кг, но могут быть больше. Культивируется в субтропических и тропических районах для получения крахмала и сахара.

Воздушные корни образуются у некоторых тропических растений. Они развиваются как придаточные из стеблей, имеют бурых цвет и свободно повисают в воздухе. Характеризуются способностью поглощать атмосферную влагу. Их можно видеть у орхидей.

Цепляющиеся корни, при помощи которых слабые стебли лиан поднимаются вверх по стволам деревьев, по стенам, откосам. Подобные придаточные корни, врастающие в щели, хорошо закрепляют растение и дают ему возможность подниматься на большую высоту. К группе таких лиан относится плющ, широко распространённый в Крыму и на Кавказе.

Дыхательные корни. У болотных растений, к обычным корням которых доступ воздуха сильно затруднён, вырастают специальные корни, направленные из земли вверх. Они находятся над водой и получают воздух из атмосферы. Дыхательные корни имеются у болотного кипариса. (Кавказ, Флорида).

Органы аналогичные и гомологичные.

Ч. Дарвин ввел понятие об аналогичных и гомологичных органах.

Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, но имеют различное происхождение(Колючки боярышника и колючки кактуса).

Гомологичные органы – имеют одинаковое происхождение, но выполняют разные функции. (Колючка груши, корневище купены).

Стебель и побег. Метаморфозы побега.

Тело высших растений состоит из двух главных частей – корня и побега, которые образуют главную ось растения. Побег включает: а) стебель, б) листья, в) вегетативные почки, г) цветки, д) плоды.

Стеблем называется вегетативный орган растения, который выполняет многочисленные функции:

несёт листья или тяжелую крону из ветвей и листьев;

связывает корни и листья;

на нем образуются цветки;

по нему передвигается вода с минеральными веществами и органическими соединениями;

молодые стебли выполняют функцию фотосинтеза;

в стебле откладываются питательные вещества;

он может служить органом вегетативного размножения;

обладает двигательной активностью (зона растяжения).

Морфология стебля.

При прорастании семени, над поверхностью земли появляется главный стебель, заканчивающийся почкой. Вместе с листьями и почкой он называется побегом. Главный стебель и главный корень образуют ось первого порядка у растения. В зависимости от специфики дальнейшего роста, ветвления и развития главной оси, растение приобретает характерный вид: одни растения небольшие, травянистые; другие становятся мощными деревьями.

Почка – еще не развившийся побег. Она состоит из слабовыраженного стебля с тесно сближенными зачаточными листьями. Почки бывают зимующими и незимующими. Незимующие почки развиваются у наших однолетних растений

Зимующие почки характерны для древесных растений, растущих в условиях континентального климата.

Почки могут быть: а) цветочными; б) вегетативными; в) смешанными.

Из вегетативных почек весной появляются побеги.

Из смешанных почек развиваются стебли с листьями и цветами.

По своему местоположению различают почки: а) верхушечные; б) пазушные; в) придаточные.

Верхушечные почки находятся на концах главного и боковых побегов. Кончик стебля называется конусом нарастания. Несколько ниже верхушки конуса нарастания образуются боковые или пазушные почки, из которых развиваются боковые ветви. Пазушные почки имеют такое же строение, что и верхушечные. В пазухе листа у некоторых растений возникает не одна, а несколько почек (слива, белая акация, грецкий орех).

Лист, в пазухе которого развивается почка, называется кроющим. Когда лист опадает, на стебле образуется листовой рубец.

Придаточными, или адвентивными, называются любые не верхушечные и не пазушные почки. Они возникают в любом месте междоузлия стебля, на корнях, листьях. Придаточные почки, возникшие на пнях, образуют пневую поросль, на конях – корневую поросль, или корневые отпрыски.

Ориентировка стебля в пространстве .

По этому признаку выделяют стебли:

прямостоячие (подсолнечник);

приподнимающиеся (лапчатка метельчатая)4

ползучие (укореняющиеся в узлах – луговой чай);

стелющиеся (не укореняющиеся – лапчатка лежачая);

лазающие (благодаря усикам – горох);

вьющиеся (обвиваются вокруг других растений или подставок – вьюнок).

Метаморфозы побега

Под метаморфозом следует понимать резкое наследственное видоизменение органа, возникшее со сменой функции, появившейся в ходе эволюции.

I. Первую группу метаморфизированных побегов составляют: а) корневища; б) клубни; в) луковицы. Их объединяет то, что они выполняют обычно три функции: размножение; сохранении запасных веществ; перезимовывания. Эти функции могут быть выражены в различной степени. У одних преобладает функция запасания веществ и перезимовывания (например, у толстых корневищ купены), у других сильно выражена функция размножения (например, у корневищ мяты, пырея).

Метаморфозы стеблей

1) Корневище – подземный побег. По внешнему виду его часто принимают за корень. Отличительная черта его – редуцированные листья, а также верхушечная почка на конце (а на корневой чехлик, как у корня).

Форма корневищ разнообразна. У одних растений они имеют вид длинных плетей, у других – толстых укороченных побегов. В корневищах запасается много питательных веществ.

2) Клубни – это сильно утолщенные, большей частью подземные побеги, как у картофеля, земляной груши. Обычно они образуются на конусах удилненных тонких побегов – столонов .

На клубне можно обнаружить верхушечную и пазушные почки – глазки. У картофеля по три пазушных почки находятся в углублениях. Из них прорастает лишь одна, другие остаются спящими. Расположение глазков спиральное.

Очень рано эпидерма клубня картофеля заменяется пробкой. Хлорофилла клубень обычно не имеет, но, выставленный на свет может зеленеть.

В клетках клубня картофеля откладывается в большом количестве вторичный крахмал, в клубнях земляной груши – инулин.

3) Луковицы представляют собой сильно укороченные, главным образом подземные побеги. Форма у них грушевидная, яйцевидная, приплюснутая и т.п. Стеблевая часть луковицы небольшая, расположена конусом в основании. Она называется донцем. От донца отходят многочисленные мясистые листья – чешуи.

Различают луковицы пленчатые (у лука), у которых каждая чешуя полностью прикрывает предыдущую, и черепитчатые (у лилий), у которых чешуи располагаются черепитчато, т.е. не полностью закрывают друг друга.

Наружные чешуи луковиц часто бывают сухими, в остальных чешуях откладываются питательные вещества. Донце заканчивается верхушечной почкой, из листьев которой образуются надземные зеленые листья. Из нижней части донца луковицы развиваются придаточные корни. Небольшие луковицы могут иногда возникать и как надземные видоизмененные побеги в пазухах листьев. У тигровой лилии маленькие шаровидные луковички, как правило, образуются в пазухах надземных листьев. Они пригодны для размножения растений.

Вторую группу метаморфизированных побегов составляют колючки и усики.

Колючка – очень распространенный вид метаморфоза побега. Она возникает в пазухе листа, как всякий побег. Лист часто опадает, но на его месте сохраняется рубец. Колючка может быть простая и разветвленная. Простые колючки имеются у боярышника, дикой груши. Разветвленные колючки типичны для цитрусовых.
Усики, как видоизмененные побеги, имеются у тыквы, огурца, дыни, винограда.
Стебли суккулентных растений – кактусов, молочаев – отличаются сильной мясистостью. Они служат своеобразными резервуарами воды, необходимы этим растениям в пустынных районах.

Лист и его метаморфозы.

Лист – специализированный орган воздушного питания, который выполняет три основные функции: 1) фотосинтез; 2) транспирацию; 3) регулирует газообмен.

В процессе эволюции лист приспособился к поглощению световой энергии, которая нужна для осуществления этих процессов. Если количество падающей на лист солнечной энергии принять за 100%, то листом поглощается 75%, а 25% отражается от его поверхности или проходит через него, не поглощаясь. Из поглощенной энергии лишь 1- 2%, редко5% используется на фотосинтез, а остальная энергия тратится на испарение.

Листья на растении обычно располагаются таким образом, что не заменяют друг друга, образуя мозаику.

Общая площадь листьев на одном растении нередко в 10-40 раз превышает площадь, которую занимает растение. Так, листовая поверхность кукурузы на 1 га поля равна 12 га, тимофеевки -24 га, клевера красного и пшеницы – 25 га, картофеля – 40 га.

Морфология листа

Лист возникает в конусе нарастания побега как боковой наружный вырост. Типичный лист имеет плоскую форму, причем верхняя и нижняя стороны отличаются друг от друга по внешним и внутренним признакам. Пластинная форма листа соответствует его основной функции как органа фотосинтеза: лист своей большой поверхностью задерживает много света.

Форма листьев очень разнообразна и вместе с тем очень характерна для каждого определенного вида. Так, листья разных растений отличаются друг от друга по форме, величине, жилкованию, разрезанности и другим признакам листовой пластинки, а также по наличию или отсутствию черешка и прилистников.

В состав листа обычно входят: а) листовая пластинка; б) черешок; в) основание; г) прилистники.

Эти части могут быть развитыми в различной степени или оставаться совершенно не развитыми.

Листья с одной листовой пластинкой называются простыми (у вишни, груши, гречихи, огурца). Листья, у которых на общем черешке образуется несколько пластинок имеющих собственные маленькие черешки и самостоятельно опадающие осенью от общего черешка называются сложными (у рябины, люпина, клевера).

У нормального листа главную роль в фотосинтезе играет пластина. Остальные части имеют вспомогательное значение: прилистники защищают молодой лист в почке, основание листа охватывает стебель и может служить защитой для молодой пазушной почки, черешок выносит пластинку в положение, благоприятное для ее функционирования.

Прилистники могут опадать после развертывания листа или оставаться на взрослом листе. Они являются характерными признаками растений, иногда целых семейств (бобовых и других).

Листья, имеющие узкую стебельчатую часть, при помощи которой листовая пластинка прикрепляется к стеблю, называются черешковыми (у тыквы, подсолнечника).

Листья без черешка называются сидячими (василек луговой).

У черешковых листьев основание черешка иногда расширено. Оно называется влагалищем. Сильно развито влагалище у злаков (ржи, пшеницы, ячменя и др.), у зонтичных (борщевика).

У большинства злаков на границе влагалища и листовой пластинки имеется маленькая пленочка – язычок.

Язычок способствует отгибанию листовой пластинки, что имеет значение для фотосинтеза и предохраняет растение от проникновения влаги, спор грибов и личинок насекомых во влагалище. Края пластинки у ее основания образуют иногда особые выросты, охватывающие стебель. Они называются ушками.

По внешнему виду пластинки очень разнообразны. Прежде всего, они отличаются жилкованием. У представителей однодольных листовые пластинки имеют параллельное или дуговой жилкование, у представителей двудольных жилкование пальчатое или перестое.

Очертание листовых пластинок может быть круглым, овальным, яйцевидным, обратнояйцевидным, почковидным, продолговатым, ланцетным, линейным и др. Оно определяет форму листьев.

Вся приведенная выше морфологическая терминология применима главным образом к описанию так называемых срединных листьев. На побеге возникает три категории листьев: низовые, срединные и верховые. Типичными для растений считаются срединные листья. К верховым или верхушечным, относятся кроющие листья соцветий и цветков. Кроющие листья цветков называют также прицветковыми , а маленькие листья, расположенные на цветоножках, прицветничками . Верхушечные листья отличаются от срединных простой формой, меньшей величиной, а иногда окраской (прицветники, листочки обертки).

Низовые листья – первые листья побега. Они обычно недоразвиты. (имеют защитную функцию). К ним относятся чешуи луковиц, корневищ, наружные чешуйки в почках, семядоли.

Метаморфозы листьев

1) Колючки могут быть не только видоизменением побега, но и видоизменением листьев или их частей.

Колючки листового происхождения имеются у кактусов, молочаев, барбариса. У чертополоха в колючки превращены лишь участки листьев.

Колючки не следует смешивать с шипами, имеющимися на стеблях шиповника, крыжовника, малины. Шипы – это выросты поверхностных тканей стебля, а не видоизменения какого либо органа.

2) Усики листового происхождения развиты у гороха, чины, вики.

3) Чешуйки, встречающиеся на корневищах луковицах, в почках, также видоизмененные листья.

В связи с выполнением допол-нительных функций стебель и побег (стебель с листьями) претерпевают ряд превращений (метаморфизируются). Перечислим важнейшие из них.

Укороченные побеги. У многих растений из пазушных по-чек развиваются особые укороченные побеги со сближенными узлами и короткими междоузлиями. Стебли таких побегов вырастают всего на не-сколько миллиметров в год. Листья у них так сближены, что кажутся выхо-дящими из одной точки. Наличие таких побегов приводит к более равномер-ному и густому облиствению кроны. Особенно типично это выражено у яблони, груши, тополя, лиственницы. У некоторых растений листья обра-зуются только на таких укороченных побегах (барбарис, рис. 116, 5). Часто только укороченные побеги — «плодушки» — несут цветки и плоды (гру-ша, яблоня). Укороченными побегами являются также и розетки оду-ванчика, примулы, моркови, свеклы и многих других растений.

Колючки являются защитным приспособлением от поедания жи-вотными. Они могут быть стеблевого и листового происхождения (барбарис , кактусы ). Колючки стеблевого происхождения встречаются у боярышника, дикой яблони, крушины слабительной. При культуре во влаж-ных условиях на таких колючках развиваются листья. Определить стеблевую природу колючки обычно можно по ее положению. Являясь метаморфизированным побегом, она сидит в пазухе листа (рис. 116, 6).

Побеги растений, произрастающих в засушливых усло-виях, могут сильно редуцировать листья и сами приобретать вид и форму листьев. Такие уплощенные побеги, принявшие форму листьев, называют кладодиями или филлокладиями . Они имеются, например, у широко распространенного на Кавказе и Южном берегу Крыма кустарника иглицы (Ruscus ). Листочки у него мелкие. В пазухах таких ли-сточков сидят листовидные зеленые ветви второго порядка — кладодии. На их поверхности в пазухе маленького листочка-прицветника развивают-ся цветки, а затем и плоды (рис. 116, 7).

Во флоре средней полосы кладодии встречаются, например, у спаржи (Asparagus officinalis), растущей по заливным лугам. Листья здесь имеют вид мелких буроватых чешуек; в пазухе каждой такой чешуйки находится игловидная зеленая веточка, заменяющая лист.

Усики — видоизмененные стебли, служащие для прикрепления ра-стения к окружающим предметам, встречаются, например, у дикого винограда, тыквы , переступня (рис. 117).

Корневище — подзем-ный стебель. От корня оно от-личается наличием сильно ре-дуцированных чешуйчатых ли-стьев, отсутствием чехлика.

Корневища имеет огромное боль-шинство многолетних травянис-тых растений. Внешний вид кор-невища может быть весьма различный. У осоки ран-ней (Carex praecox), у пы-рея и др. корневища шну-ровидные, тонкие, длин-ные (корневищные растения , рис. 118).

Рис. 118. Корневища: 1 - осоки; 2 - купены (Polygonatum)

У многих злаков корневи-ща укороченные. Многие болотные осоки образуют своими сильно разросши-мися и перепутанными кор-невищами высокие плот-ные кочки. При помощи корневищ, разрастающих-ся в разные стороны, многие растения (пырей, тростник и др.) быстро расселяются, занимая ог-ромные площади, так как на корневищах образуются в большом числе надзем-ные облиственные побеги. У купены, ландыша корне-вища короткие, толстые. Их верхушечная почка — конусовидная, плотная, наверху заостренная — прокладывает себе дорогу в почве. У купены надземные побеги после отмирания оставляют на корневищах крупный рубец, похожий на круглую печать. От-сюда русское название растения «соломонова печать ». Корневище растения, накопив большое количество питательных веществ, обеспечивает развитие цветоносных побегов и цветение растения ранней весной, когда другие ра-стения еще только начинают развивать свои вегетативные части. В этом отношении интересна группа весенних растений наших лиственных лесов (ветреницы , адокса и др.).

Усы , плети , столоны — это обычно надземные стелющиеся побеги. Они укореняются в узлах, и если имеют короткие междоузлия, то называются плетями; если же длинные — то усами, столо-нами (например, у земляники, будры и пр.).

Клубни являются мяси-стыми утолщениями одного или нескольких междоузлий стеб-ля. Типичным клубнем будет клубень картофеля . Удлиненные корневища (столо-ны) картофеля образуют на кон-це утолщения в связи с накоп-лением крахмала. На таких клубнях листья сильно реду-цируются, имея вид коротких чешуек, скоро отваливающих-ся. В пазухах таких чешуек си-дят почки, называемые обычно глазками (рис. 119). В каж-дом глазке имеется несколько почек (три и больше). Но про-растает обычно одна почка, ос-тальные являются спящими. У многих растений развиваются надземные клубни (у капусты кольраби — утолщение главного стебля, у живородя-щей гречихи — пазушные почки с утолщенным стеблем и зача-точными листьями). Материал с сайта

Луковица (рис. 120) — видоизмененный укороченный побег, у которого стеблем яв-ляется нижняя, расширенная часть — донце . От донца от-ходят в большом количестве придаточные корни, укрепляю-щие луковицу в земле и достав-ляющие растению воду и мине-ральные вещества. Наружные листья превращены в короткие кожистые чешуи, защищающие внутренние части луковицы. В центре луковицы находится конус нараста-ния стебля, окруженный тонкими листочками. Они разрастаются на сле-дующую весну в листья нормального надземного побега, причем из верх-них частей образуют надземные зеленые пластинки, к концу вегетации за-сыхающие, а основание их — влагалище — превращается в мясистые че-шуи луковицы. В пазухах мясистых чешуй луковицы часто образуются почки — так называемые детки (у чеснока), дающие при развитии до-бавочные (пазушные) побеги. У некоторых растений имеют место проме-жуточные образования — клубнелуковицы (у шафрана — Crocus, у гладиолуса). Питательные вещества у них откладываются в разрастаю-щемся донце, а листья отмирают целиком (рис. 120, 7, 8). У некоторых ра-стений имеются надземные луковицы , развивающиеся в па-зухе надземных листьев (у зубянки) или в соцветиях (у чеснока).

На этой странице материал по темам: