Элементы анатомического строения корней и корневищ ткани. Первичное и вторичное строение корня

Наружный, граничащий с эпиблемой слой первичной коры, называемый экзодермой , состоит из плотно сомкнутых клеток. Продольные радиальные перегородки между ними в большинстве не составляют продолжения радиальных перегородок эпиблемы, а чередуются с ними (рис. 161, 2 , 162).

У многих растений стенки клеток экзодермы подвергаются обычно ко времени отмирания эпиблемы опробковению, и тогда экзодерма становится покровным, защитным слоем корня, аналогичным в большей или меньшей мере кожице стеблей и листьев.

I - волосконосный слой (эпиблема) с корневыми волосками; II - первичная кора с экзодермой (2 ) и эндодермой (3 ), 4 - поясок Каспари; III - осевой цилиндр, в нем: 5 - перицикл, 6 - первичная ксилема, 7 - сердцевина, 8 - камбий, 9 - первичная флоэма (по Муромцеву).

В зависимости от среды, в которой находится корень, и от длительности функционирования экзодермы она достигает различной степени специализации.

Так, в корне некоторых водных однодольных растений (например, водокраса) экзодерма не дифференцируется, так как перидерма образуется очень рано.

У некоторых однодольных с мощными корнями (у финиковой пальмы, у канны), наоборот, клетки экзодермы на ранней стадии делятся тангентальными

перегородками: образуется экзодерма, состоящая из 2-20 слоев клеток. Многослойная экзодерма имеет сходство с пробковой тканью, но отличается от нее не только способом образования, но и расположением клеток: на продольных радиальных разрезах корня они не составляют правильных рядов.

Экзодерма характерна преимущественно для однодольных растений, корни которых не имеют вторичного утолщения; первичная кора сохраняется очень долго, и перидермы не образуется.

Под экзодермой находится остальная первичная кора; самый внутренний слой, пограничный с осевым цилиндром, называется эндодермой .

Обычно первичная кора состоит из живых паренхимных клеток с тонкими целлюлозными стенками. В наружной области ее клетки многогранны, плотно сомкнуты, вовнутренней же коре клетки в той или иной мере округляются, и между ними образуются воздухоносные межклетники - весьма малые (в корнях многих касатиков) или более крупные. Величина клеток обычно возрастает в направлении от экзодермы к средней части первичной коры, а затем уменьшается в направлении к эндодерме (рис. 162). У некоторых растений (у касатика) опробковению подвергаются, кроме экзодермы, еще 2-3 наружных слоя первичной коры. У многих крупных злаков оболочки клеток слоя, примыкающего к экзодерме, особенно наружные тангентальные стенки, сильно утолщаются, пробковеют и древеснеют.

В корнях, развивающихся в воздухе или в воде, клетки первичной коры содержат пластиды с хлорофиллом.

В паренхимных клетках первичной коры накопляются большие запасы питательных веществ не только у однодольных, но и у некоторых

Рис. 162. Часть поперечного разреза корня касатика (Iris germanica ):

эпб - эпиблема; экз - трехслойная экзодерма; прх - запасающая паренхима первичной коры; энд - эндодерма; п. кл . - пропускная клетка; пц - перицикл; п.кс . - первичная ксилема; п. фл . - первичная флоэма; м. тк . - механическая ткань.

двудольных, у которых долго сохраняется первичная кора, например у чистяка лютичного (Ficaria ranunculoides ), у борца (Aconitum napellus ). В этих случаях первичная кора весьма мощна.

В области первичной коры среди паренхимы образуются млечники - членистые (у колокольчиков) или нечленистые (у обвойника греческого Periploca graeca ), группы каменистых клеток (у топинамбура), склеренхимные тяжи (у финиковой пальмы). У многих злаков (в том числе у суданской травы) два или несколько слоев наружной первичной коры дифференцируются в склеренхиму, иногда весьма толстостенную.

У многих растений, особенно у водных (у аира) и у живущих на заболоченных почвах (у некоторых сортов риса, культивируемых на площадках, заливаемых водой), в первичной коре образуются крупные воздухоносные каналы. Эксперименты показали, что мощность воздухоносной системы находится в обратной зависимости от аэрации субстрата. Так, в опытах с кукурузой Белый Зуб и с пшеницей Маркиз в водных культурах у обоих растений были мощные воздухоносные ходы. В культурах на песке и на почве воздухоносные ходы у пшеницы вовсе не образовывались, а у кукурузы развивались, но слабо. При выращивании кукурузы в водных культурах оказалось, что аэрация сильно ослабляет процесс формирования воздухоносных ходов.

Внутренний слой первичной коры, называемый эндодермой , состоит из плотно сомкнутых паренхимных клеток характерного строения. В молодом состоянии эндодерма представляет на поперечном разрезе кольцо из клеток прямоугольного очертания с тонкими целлюлозными стенками, с полостями, заполненными живым содержимым; продольные срезы показывают, что эндодерма состоит из длинных и коротких клеток; короткие или разбросаны среди длинных, или располагаются продольными рядами. Позже эндодерма проходит одну, две или три стадии дифференциации.

В первой стадии в поперечных и продольных радиальных стенках клеток эндодермы происходят биохимические изменения, охватывающие среднюю полоску стенки; на этом участке стенка, претерпевая опробковение и одревеснение, дифференцируется в рамку или поясок (поясок Каспари), проходящий непрерывно по четырем сторонам клетки. Пояски Каспари соседних клеток эндодермы вплотную примыкают друг к другу (рис. 163).

В эндодерме, вступающей во вторую фазу дифференциации, на оболочку откладывается изнутри сплошной слой утолщения, состоящий из целлюлозы и суберина. Однако некоторые клетки, находящиеся напротив ксилемных групп осевого цилиндра (пропускные клетки), остаются в первой стадии (рис. 162).

Во вторую стадию вступает эндодерма не всех растений: у хвощей и у

Рис. 163. Часть поперечного разреза корня лютика едкого (Ranunculus acer ):

ж - эндодерма с поясками Каспари (пк ); пц - перицикл; ф - флоэма; кс - ксилема.

некоторых папоротников развитие ее ограничивается первой стадией. У голосеменных и двудольных эндодерма проходит обычно и вторую стадию. У некоторых двудольных и у большинства однодольных она вступает в третью стадию. В этой стадии в клетках эндодермы откладывается внутрь от субериновой пластинки одревесневающий целлюлозный слой. Отложение идет обычно неравномерно: оно слабо на наружной тангентальной стенке, усиливается на радиальных и поперечных стенках в направлении к центру корня; внутренняя тангентальная стенка утолщается в наибольшей мере. Описанное утолщение обычно ясно слоисто (рис. 162).

В эндодерме первой стадии пропускные клетки некоторых растений остаются обычно на некоторый срок тонкостенными и живыми и пропускают через себя в направлении радиуса корня воду с растворенными в ней веществами (рис. 162), но затем переходят во вторую и в третью стадии. У некоторых злаков клетки одного-двух слоев первичной коры, примыкающих к эндодерме, становятся весьма сходными с клетками эндодермы третьей стадии (рис. 164). У некоторых растений (например, злаков) вся первичная кора некоторых корней подвергается с течением времени склерификации - утолщению и одревеснению клеточных стенок. После перехода эндодермы в третью стадию первичная кора иногда отмирает и отслаивается. У двудольных отмирание и отслаивание коры происходит в результате сильного вторичного утолщения и образования в перицикле (см. ниже) перидермы и при эндодерме во второй или даже в первой стадии.

Такое строение, когда в центральном цилинд-ре имеется радиальный пучок, составленный ксилемой и флоэмой, называ-ется первичным .

У однодольных растений такое первичное строение корня сохраняется всю жизнь. По мере развития и разрастания корня у них происходит одревеснение клеток эндодермы и перицикла. Корни однодольных не способны к утолщению, так как сосудистые пучки их закрытые — не имеют камбия.

У двудольных цветковых растений, а также у хвойных и других голосеменных растений корни способны к утолщению. В пучке их образуется камбий, откладывающий элементы ксилемы и флоэмы. Отложение новых вторичных элементов приводит к изменению состава и анатомического строения дальнейших участков корня. В результате дея-тельности камбия получается строение корня, называемое вторичным . Камбий возникает в паренхимной ткани под пучками флоэмы и над лучами ксилемы («камбиальные дужки» ), вернее, формируется сплошная лента камбиальных клеток между ксилемой и флоэмой. Паренхимные клет-ки приобретают меристематический характер — вытягиваются и стано-вятся таблитчатыми. Через некоторое время образуется сплошное кольцо камбия , первоначально имеющего неровные извилистые очертания (рис. 63, 2). Клетки камбия начинают откладывать внутрь элементы вто-ричной ксилемы, кнаружи — элементы вторичной флоэмы. Отложение ксилемы идет быстрее, участки первичной флоэмы часто оттесняются к пе-риферии, благодаря чему происходит выравнивание кольца. У деревяни-стых растений в дальнейшем отлагаются сплошные кольца ксилемы и флоэ-мы, и строение корня становится вполне сходным со строением стебля. Однако всегда в корне, в его центральной части, сохраняются остатки первич-ной ксилемы — радиального пучка в виде крестовидных лучей. По этому признаку легко отличить корень от стебля под микроскопом. Первич-ная флоэма , естественно, оттесняется к самой периферической части и, вследствие меньшего объема, у взрослого корня неразличима.

При разрастании корня происходит изменение в его коровой части. Эпидермис сбрасывается и заменяется перидермой (пробкой ), возникающей из перицикла. Первичная кора при этом также сбрасыва-ется. На очень старых корнях деревьев образуется корка. К этому вре-мени отмирает эндодерма, а также и перицикл, и образование новых слоев перидермы происходит в более глубоких слоях корня — во вторичной флоэме. Таким образом, при вторичном строении корень не имеет коры, эндо-дермы и перицикла и снаружи покрыт перидермой или коркой (рис. 63, 3 ). Материал с сайта

На этой странице материал по темам:

Первичное строение корня характеризуется наличием трех систем тканей - покровно-всасыпающей эпидермы с корневы­ми волосками (эпиблемы), первичной коры и центрального цилинд­ра Эпиблема Выполняет всасывающую и защитную функции, состо­ит из одного слоя тонкостенных, плотно сомкнутых клеток с корне­выми волосками, не имеет устьиц, толстой кутикулы и трихом. Первичная кора, Лежащая под элиблемой, подразделяется на эк­зодерму, мезодерму и эндодерму. Экзодерму Составляет 3-4 слоя круп­ных, плотно сомкнутых клеток с частично опробковевшими оболочками. Выполняет защитную и опорно-пропускную функции. Мезодерма - многослойная запасающая часть, составляет основную массу первичной коры. Мезодерма выполняет также транспортную и воздухоносную функции. Эндодерма - самый внут­ренний, обычно однорядный слой первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, выполняющий опорно-пропускную функцию. Центральный, Или Осевой, цилиндр Занимает сре­динную часть корня, окружен кольцом перицикла, из которого фор­мируются боковые корни, В корне нет настоящей сердцевины. В центре могут находиться сосуды, склеренхима, иногда - запасаю­щая паренхима, образующая Ложную сердцевину Вторичное строение корня формируется благо­даря появлению и функционированию вторичных боковых меристем - камбия и феллогена Камбий образуется из перицикла над лучами первичной ксилемы и из прокамбия или паренхимы под фло­эмой. Кнаружи деляшийся камбий откладывает вторичную флоэму, а к центру - вторичную ксилему. Первичная ксилема оттесняется к оси корня, а первичная флоэма - к периферии центрального цилиндра. Вторичное строение корня может быть пучкового типа или беспучкового Пучковый тип Формируется в том случае, если межпучковый камбий, образовавший­ся над лучами первичной ксилемы, продуцирует паренхиму сердце­винных лучей, а пучковый камбий, лежащий под флоэмой,- вторич­ную флоэму и ксилему коллатерального или биколлатерального про­водящего пучка. При Беспучковом типе Строения кольцо камбия образует сплошные кольца ксилемы и флоэмы. Вторичные преобразования в первичной коре корня связаны с де­ятельностью феллогена. Если он возникает из перицикла, то пробка, образующаяся кнаружи, изолирует первичную кору, и она отторгает­ся, слущивается Если феллоген образуется из паренхи­мы мезодермы, что встречается редко, то часть первичной коры, ле­жащая под феллогеном, сохраняется. У древесных растений корень обычно беспучкового типа и в дре­весине формируются кольца годичного прироста Годичное Кольцо - это совокупность тканей, образованных камбием за один вегетационный период. Покровной тканью корней древесных может быть перидерма или корка. Наличие в центре органа радиального проводящего пучка, склерен­химы или сосудов первичной ксилемы отличает корень от стебля и кор­невища, у которых центральную часть занимает настоящая сердцевина.

первичное строение корня поперечного среза корня ириса. На срезе уже при малом увеличении ясно различаются небольшая внутренняя часть - центральный цилиндр, и наружная первичная кора, покрытая одним слоем клеток с корневыми волосками - ризодермой (эпиблемой). По мере отмирания корневых волосков стенки наружных клеток первичной коры с внутренней стороны покрываются тонким слоем суберина. Суберинизация обуславливает непроницаемость клеток ни для воы, ни для газов. Эти несколько слоев клеток коры называют экзодермой, она выполняет ф-ю покровной ткани. (Наружный слой первичной коры - экзодерма, состоит из плотно сомкнутых многоугольных клеток, стенки которых впоследствии опробковевают и выполняют защитную функцию). Под экзодермой находятся живые паренхимные клетки (паренхима)первичной коры, расположенные рыхло и образующие межклетники.

Внутренний слой первичной коры - эндодерма состоит из одного ряда клеток, с утолщенными радиальными и внутренними стенками. Стенки клеток энтодермы более или менее опробковевают, а у некоторых растений(ирис)одревесневают. Но не все клетки эндодермы имеют непроницаемую стенку, среди толстостенных клеток местами имеются тонкостенные живые клетки, называемые пропускными, т.к. именно через них вода поступает в центральный цилиндр. Наружный слой центрального цилиндра - перицикл-состоит из одного ряда живых паренхимных клеток. Центральная часть центрального цилиндра занята радиальным проводящим пучком. Ксилема расположена в центре и образует ряд острых выступов в виде лучей. Между выступами ксилемы располагаются участки флоэмы.Рис. 72. Поперечный срез корня ириса (Iris germanica),1 – ризодерма(эпиблема), 2 - экзодерма, 3 - основная паренхима (мезодерма), 4 - эндодерма, 5 - пропускная клетка эндодермы, 6 - перицикл, 7 - луч первичной ксилемы, 8 - участок первичной флоэмы (2-5 - первичная кора, 6-8 - центральный цилиндр). .

Вторичное анатомическое строение корня. Корнеплоды. 1. На готовом препарате поперечного среза корня тыквы изучают вторичное анатомическое строение корня. При малом увеличении в центре цилиндра находят четырехлучевую ксилему. От лучей первичной ксилемы начинаются радиальные (сердцевинные) лучи-участки тонкостенной живой паренхимы. С радиальными лучами чередуются широкие участки вторичной ксилемы с крупными сосудами и мелкоклеточной древесинной паренхимой. На границе вторичной ксилемы хорошо заметен камбий. Кнаружи от камбия, против каждого участка вторичной ксилемы, находится вторичная флоэма. Снаружи корень покрыт сравнительно тонким слоем пробки. Ткани, расположенные кнаружи от камбия(флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой.

Рис. 73. Вторичное строение корня тыквы (Cucurbita pepo):

А - схема поперечного среза (слева - детальный рисунок, справа - схематичный); Б - фрагмент рисунка.

1 - первичная ксилема, 2 - вторичная ксилема, 3 - радиальный луч, 4 - камбий, 5 - первичная и вторичная флоэма, 6 - основная паренхима вторичной коры, 7 - перидерма (1-3 - ксилема, 5-7 - вторичная кора).

2.на микропрепаратах и живых корнеплодах моркови, редьки, свеклы изучить характер анатомической структуры и установить тип корнеплодов. На поперечном разрезе корнеплода моркови можно различить светлое кольцо, оделяющее кнаружи более широкую часть от меньшей внутренней. Это камбий. Кнаружи от него находится вторичная кора, а внутрь-ксилема. От лучей первичной ксилемы (диархный пучок) отходят два радиальных луча паренхимы, а между ними размещаются два веерообразных участка вторичной ксилемы. Вторичная кора состоит из паренхимы и небольшого числа ситовидных трубок с сопровождающими клетками. Следовательно, запасные продукты в корнеплоде моркови откладываются во вторичной коре.

При рассмотрении поперечного разреза корнеплода редьки находят в центре двулучевую первичную ксилему. От ее концов отходят два радиальных луча паренхимы, затем два участка вторичной ксилемы, слой камбия и,наконец, вторичная кора. Отмечают, что наибольшую площадь на поперечном срезе занимает неодревесневшая паренхима, расположенная внутрь от камбиального кольца, т.е.паренхима ксилемы и радиальных лучей. В этой паренхиме и находятся запасные продукты. Сосуды, окруженные кольцом одревесневшей паренхимы, расположены разрозненными группами по радиусам среди запасающей ткани.

При рассмотрении поперечного разреза корнеплода свеклы в самом центре видна двулучевая первичная ксилема, к которой прилегают два участка вторичной ксилемы, разделенные радиальными лучами паренхимы. Далее идет камбий с прилегающими к нему участками вторичной флоэмы. Затем идет слой добавочных камбиальных колец. они образуются благодаря делению клеток перицикла, при котором образуется слой паренхимных клеток. В этом слое один ряд клеток начинает делится тангентальными перегородками и становится новым слоем камбия. Камбиальный слой откладывает внутрь ксилему, а кнаружи – флоэму, которые образуют мелкие коллатеральные проводящие пучки, отделенные друг от друга прослойкой тонкостенной паренхимы. Одновременно в периферическом слое паренхимы образуется новое кольцо камбиальных клеток и т.д.

Т.о. жесткие слои на поперечном разрезе корнеплода являются ксилемой концетрических рядов проводящих пучков, а сочные широкие слои состоят из камбия, флоэмы и запасающей паренхимы. Корнеплод свеклы является поликамбиальным.

Рис. 16. Вторичное строение корня моркови (Daucus carota):1 - перидерма; 2 - паренхима вторичной коры; 3 - камбий;4 - вторичная ксилема; 5 - первичная ксилема; 6 - радиальный луч;7 - первичная и вторичная флоэмы.

Рис. 17. Вторичное строение корня редьки (Raphanus sativus):1 - перидерма; 2 - паренхима вторичной коры; 3 - вторичная ксилема;4 - первичная и вторичная флоэмы; 5 - камбий; 6 - радиальный луч;7 - первичная ксилема

Рис. 18. Строение поликамбиального корня свеклы (Beta vulgaris):1-перидерма; 2 - добавочные слои камбия; 3 - вторичная ксилема;4 - радиальный луч; 5 - первичная ксилема; 6 – камбий;7 - первичная и вторичная флоэма; 8 - коллатеральные проводящие пучки