При бесполом размножении потомки происходят от одного организма, без слияния гамет. Мейоз в процессе бесполого размножения не участвует (если не говорить о растительных организмах с чередованием поколений; см. разд. 3.3.1), и потомки идентичны родительской особи. Идентичное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном . Члены одного клона могут быть генетически различными только в случае возникновения случайной мутации. Высшие животные не способны к бесполому размножению, однако в последнее время было сделано несколько успешных попыток клонировать некоторые виды искусственным образом; мы их рассмотрим в дальнейшем.

Существует несколько типов бесполого размножения. Подробное описание этого процесса у некоторых организмов, упоминаемых ниже, можно найти в соответствующих разделах глав 2, 3 и 4.

Деление

Делением размножаются одноклеточные организмы: каждая особь делится на две или большее число дочерних клеток, идентичных родительской клетке. Делению клетки предшествует репликация ДНК, а у эукариот - также деление ядра. В большинстве случаев происходит бинарное деление, при котором образуются две идентичные дочерние клетки. Так делятся бактерии, многие простейшие, такие как амеба или парамеция, и некоторые одноклеточные водоросли, например эвглена. При подходящих условиях это приводит к быстрому росту популяции, как было описано в разд. 2.2.4, где речь шла о бактериях.

Образование спор (споруляция)

Спора - это одноклеточная репродуктивная единица обычно микроскопических размеров, состоящая из небольшого количества цитоплазмы и ядра. Образование спор наблюдается у бактерий, простейших, у представителей всех групп зеленых растений и всех групп грибов. Споры могут быть различными по своему типу и функции и часто образуются в специальных структурах. Например, у Rhizopus и Dryopleris споры образуются в спорангиях; микро-споры (пальцевые зерна) и мегаспоры (зародышевые мешки) семенных растений образуются в особых спорангиях, называемых соответственно пыльцевым мешком и семязачатком.

Нередко споры образуются в больших количествах и имеют ничтожный вес, что облегчает их распространение ветром, а также животными, главным образом насекомыми. Вследствие малых размеров спора обычно содержит лишь минимальные запасы питательных веществ; из-за того что многие споры не попадают в подходящее место для прорастания, потери спор очень велики. Главное достоинство таких спор - возможность быстрого размножения и расселения видов, в особенности грибов.

Споры бактерий служат, строго говоря, не для размножения, а для того, чтобы выжить при неблагоприятных условиях, поскольку каждая бактерия образует только одну спору. Бактериальные споры относятся к числу наиболее устойчивых: так, например, они нередко выдерживают обработку сильными дезинфицирующими веществами и кипячение в воде.

Хотя этот раздел посвящен бесполому размножению, следует указать, что существуют и половые споры - они участвуют в половом размножении. Таковы, например, зооспоры хламидомонады, иногда выполняющие функции гамет, и зигоспоры Phizopus и спирогиры. Зигоспоры - довольно крупные споры, содержащие запасы питательных веществ и окруженные защитной оболочкой; они образуются в результате полового размножения, а в периоды неблагоприятных условий могут переходить в состояние покоя.

Необходимо отметить, что один организм может производить споры более чем одного типа; например, Rhizopus образует половые и бесполые споры, а высшие растения производят бесполым путем микро- и мегаспоры.

Почкование

Почкованием называют одну из форм бесполого размножения, при которой новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, совершенно идентичный родительскому. Почкование встречается в разных группах организмов, особенно у кишечнополостных, например у гидры (рис. 20.1), и у одноклеточных грибов, таких как дрожжи. В последнем случае почкование отличается от деления (которое тоже наблюдается у дрожжей) тем, что две образующиеся части имеют разные размеры.

Необычная форма почкования описана у суккулентного растения Bryophyllum - ксерофита, часто выращиваемого в качестве декоративного комнатного растения: по краям его листьев развиваются миниатюрные растеньица, снабженные маленькими корешками (рис. 20.2); эти "почки" в конце концов отпадают и начинают существовать как самостоятельные растения.

Размножение фрагментами (фрагментация)

Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растет и образует новую особь. Фрагментация происходит, например, у нитчатых водорослей, таких как спирогира. Нить спирогиры может разорваться на две части в любом месте.

Фрагментация наблюдается также у некоторых низших животных, которые в отличие от более высокоорганизованных форм сохраняют значительную способность к регенерации из относительно слабо дифференцированных клеток. Например, тело немертин (группа примитивных червей, главным образом морских) особенно легко разрывается на много частей, каждая из которых может дать в результате регенерации новую особь. В этом случае регенерация - процесс нормальный и регулируемый; однако у некоторых животных (например, у морских звезд) восстановление из отдельных частей происходит только после случайной фрагментации. Животные, способные к регенерации, служат объектами для экспериментального изучения этого процесса; часто при этом используют свободноживущего червя планарию. Такие эксперименты помогают понять процесс дифференцировки (см. разд. 22.8).

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение представляет собой одну из форм бесполого размножения, при которой от растения отделяется относительно большая, обычно дифференцированная, часть и развивается в самостоятельное растение. По существу вегетативное размножение сходно с почкованием. Нередко растения образуют структуры, специально предназначенные для этой цели: луковицы, клубнелуковицы, корневища, столоны и клубни. Некоторые из этих структур служат также для запасания питательных веществ, что позволяет растению пережить периоды неблагоприятных условий, таких как холода или засуха. Запасающие органы позволяют растению переживать зиму и давать в следующем году цветки и плоды (двулетние растения) или выживать в течение ряда лет (многолетние растения). К таким органам, называемым зимующими , относятся луковицы, клубнелуковицы, корневища и клубни.

Зимующими органами могут быть также стебли, корни или целые побеги (почки), однако во всех случаях содержащиеся в них питательные вещества создаются главным образом в процессе фотосинтеза, происходящего в листьях текущего года. Образовавшиеся питательные вещества переносятся в запасающий орган, а затем обычно превращаются в какой-либо нерастворимый резервный материал, например крахмал. При наступлении неблагоприятных условий надземные части растения отмирают, а подземный зимующий орган переходит в состояние покоя. В начале следующего вегетационного периода запасы питательных веществ мобилизуются с помощью ферментов: почки пробуждаются, и в них начинаются процессы активного роста и развития за счет запасенных питательных веществ. Если прорастает более одной почки, то можно считать, что осуществилось размножение. Эта последовательность событий тесно согласована со сменой времен года, поскольку она регулируется такими внешними факторами, как длина светового дня (фотопериод) и температура, глубокое влияние которых на рост и развитие было описано в гл. 15.

Луковица. Это видоизмененный побег, имеющийся, например, у лука (Allium ), нарцисса (Narcissus ) и тюльпана (Tulipa ). Она служит как зимующим органом, так и органом вегетативного размножения.

Луковица состоит из очень короткого стебля и мясистых листьев, содержащих запасные питательные вещества. Снаружи она покрыта бурыми пленчатыми листьями - остатками прошлогодних листьев, запасные вещества которых были израсходованы. Луковица содержит одну или несколько дочерних луковиц (детки или зубки); каждая из них может образовать побег, который к концу вегетационного периода дает новую луковицу, и если их будет несколько, то это уже вегетативное размножение. Корни у луковиц придаточные, т.е. отходят непосредственно от стебля, а главного корня нет.

Типичная луковица изображена на рис. 20.3.

Клубнелуковица. Это короткий, вздутый вертикальный подземный стебель, как, например, у шафрана (Crocus ) или гладиолуса (Gladiolus ). Клубнелуковицы служат как запасающими органами, так и органами вегетативного размножения.

Клубнелуковица состоит из вздутого основания стебля, окруженного защитными пленчатыми листьями; в отличие от луковицы здесь нет мясистых листьев. Пленчатые листья - это остатки прошлогодних надземных листьев. Корни придаточные. К концу вегетационного периода они укорачиваются и втягивают новую клубнелуковицу в почву. Клубнелуковица (так же как луковица) содержит одну или несколько деток, которые могут обеспечить вегетативное размножение.

Типичная клубнелуковица показана на рис. 20.4.

Корневище. Оно представляет собой подземный стебель, растущий горизонтально. У одних растений, например у ириса и соломоновой печати (Polygonatum ), корневище короткое и вздутое, содержащее запасные питательные вещества, а у других, таких как пырей ползучий (Аgropyron repens ), мята (Mentha ) и астры (Aster spp. ), оно длинное и тонкое. Корневище обычно служит зимующим органом, а также органом вегетативного размножения.

Корневище несет листья, почки и придаточные корни. Листья могут быть либо пленчатые или чешуйчатые (мелкие, тонкие, беловатого или коричневатого цвета), как у пырея, либо только зеленые надземные, как у ириса, либо того и другого типа, как, например, у соломоновой печати, у которой листья обоих типов растут и на надземных побегах. Корневище ириса изображено на рис. 20.5.

Столон. Это ползучий горизонтальный стебель, стелющийся на поверхности почвы, как, например, у ежевики (Rubus ), крыжовника (Grossularia ), черной и красной смородины (Ribes spp. ). Столон не служит зимующим органом. Корни придаточные, отходящие от узлов.

Схема строения типичного столона представлена на рис. 20.6.

Усы (плети). Это разновидность столонов, которые быстро растут в длину, как, например, у земляники (Fragaria ) или у лютика ползучего (Ranunculus repens ).

Ус несет пленчатые листья с пазушными почками, которые дают начало придаточным корням и новым растениям. После укоренения новых растений прежние усы в конце концов разрушаются. В роли уса может выступать главный стебель; ус может также расти от одной из нижних пазушных почек на главном стебле, как показано на рис. 20.7. У земляники пленчатые листья и пазушные почки есть у каждого узла, но корни и надземные листья образует лишь каждый второй узел. Все пазушные почки могут дать начало новым усам.

Клубень. Это подземный запасающий орган, раздутый в результате накопления питательных веществ и способный перезимовывать. Клубни живут только один год, а затем, после того как их содержимое будет использовано за время вегетационного периода, они ссыхаются. К концу вегетационного периода образуются новые клубни, но они возникают не из старых клубней (в отличие от клубнелуковиц, возникающих из прежних клубнелуковиц).

Стеблевые клубни представляют собой структуры, образующиеся на концах тонких корневищ, как у картофеля (Solarium tuberosum ) и топинамбура (Helianthus tuberosum ). На их стеблевое происхождение указывает наличие пленчатых листьев и почек в их пазухах. В следующем вегетационном периоде каждая такая почка может дать начало новому растению.

Корневые клубни - это вздувшиеся придаточные корни, как, например, у георгины (Dahlia ) и у Ranunculus ficaria . Новые растения развиваются из пазушных почек у основания старого стебля.

Стеблевой клубень картофеля изображен на рис. 20.8, а корневые клубни георгины - на рис. 20.9.

Мясистые стержневые корни. Стержневой корень - это главный корень, развивающийся из первичного корешка, т.е. первого корня зародыша. Корневая система стержневого типа характерна для двудольных растений. У некоторых растений, таких как морковь (Daucus ), пастернак (Pastinaca ), брюква (Brassica napus), репа (Brassica rара ) и редька (Каphanus sativus ), главный корень может утолщаться за счет развития паренхимной ткани, содержащей запасные питательные вещества. Вместе с почками, расположенными у основания старого стебля непосредственно над стержневым корневым, такие корни образуют зимующие органы и органы вегетативного размножения. Мясистые стержневые корни двух типов показаны на рис. 20.10.

Мясистые стержневые корни характерны для двулетних растений, у которых в первый год происходит вегетативный рост. Затем они переживают зиму за счет подземного запасающего органа, а на второй год образуют цветки и семена и к концу года отмирают.

Помимо описанных выше специализированных органов вегетативного размножения новое растение могут регенерировать и некоторые другие, неспециализированные органы, если отделить их от родительского растения, например листья суккулента Sedum . Одной из форм вегетативного размножения можно считать также размножение черенками и отводками, применяемое в плодоводстве и цветоводстве.

Черенки и отводки - это части растения, которые в подходящих условиях пускают корни и образуют листья, превращаясь в самостоятельные растения. Таким образом можно искусственно размножать нужные сорта, которые при этом не изменяются. Нередко укоренение стимулируют добавлением ростового гормона. Для вегетативного размножения с успехом используют побеги пеларгонии и колеуса, веточки ивы (Salix spp. ) и Forsythia , а также листья бегонии и узамбарской фиалки (Saintpaulia ionantha ).

Другим важным и широко используемым способом искусственного вегетативного размножения служат прививки. Прививка состоит в пересадке одного растения (побега или почки) на нижнюю часть побега другого растения. Пересаженную часть растения - донора называют привоем , а реципиента - подвоем . Подвой обрезают над местом прививки. Получающееся в результате растение обычно обладает корневой системой подвоя и побегом (в том числе цветками и плодами) привоя. Этот метод применяется в широких масштабах для размножения розовых кустов и плодовых деревьев, в особенности яблонь. Он имеет два преимущества - позволяет сочетать в одном растении желательные признаки двух разных сортов или видов и дает возможность быстро получать в больших количествах новые комбинации привой/подвой для продажи. Иногда удается получить прививки нескольких привоев на данном подвое; примером служат яблони, у которых на одном дереве вырастают десертные плоды и плоды, предназначенные для варки варенья и консервирования.

Клонирование высших растений и животных

Как уже говорилось, получение идентичных потомков при помощи бесполого размножения называют клонированием. В начале шестидесятых годов были разработаны методы, позволяющие успешно клонировать некоторые высшие растения и животных. Эти методы возникли в результате попыток доказать, что ядра зрелых клеток, закончивших свое развитие, содержат всю информацию, необходимую для кодирования всех признаков организма, и что специализация клеток обусловлена включением и выключением определенных генов, а не утратой некоторых из них (см. разд. 22.7). Первый успех был достигнут проф. Стюардом из Корнелльского университета, который показал, что, выращивая отдельные клетки корня моркови (ее съедобной части) в среде, содержащей нужные питательные вещества и гормоны, можно индуцировать процессы клеточного деления, приводящие к образованию новых растений моркови.

Вскоре после этого Гёрдон, работавший в Оксфордском университете, впервые сумел добиться клонирования позвоночного животного. Позвоночные в естественных условиях клонов не образуют; однако, пересаживая ядро, взятое из клетки кишечника лягушки, в яйцеклетку, собственное ядро которой предварительно было разрушено путем облучения ультрафиолетом, Гёрдону удалось вырастить головастика, а затем и лягушку, идентичную той особи, от которой было взято ядро (рис. 20.11).

Такого рода эксперименты не только доказывают, что дифференцированные (специализированные) клетки содержат всю информацию, необходимую для развития целого организма, но и позволяют рассчитывать, что подобные методы можно будет использовать для клонирования позвоночных, стоящих на более высоких ступенях развития, в том числе и человека. Клонирование нужных животных, например племенных быков, скаковых лошадей и т.п., может оказаться столь же выгодным, как и клонирование растений, которое, как было сказано, уже производится. Однако применение методов клонирования к человеку сопряжено с серьезными проблемами нравственного порядка. Теоретически можно создать любое число генетически тождественных копий данного мужчины или данной женщины. На первый взгляд может показаться, что таким образом можно было бы воспроизводить талантливых ученых или деятелей искусства. Однако надо помнить, что степень влияния, оказываемого на развитие средой, еще не вполне ясна, а между тем любая клонируемая клетка должна снова пройти через все стадии развития, т.е. в случае человека-стадии зародыша, плода, младенца и т.д.

Введение . 3

1. Половой процесс и эволюция размножения . 4

2. Бесполое размножение . 7

2.1. Размножение делением . 7

2.2. Размножение спорами . 8

. 9

3. Половое размножение . 10

. 11

3.2. Гаметы и гонады .. 11

3.3. Осеменение . 13

.. 14

3.5. Спаривание . 15

. 17

Заключение . 22

Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путем митоза (митоспоры), причем иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабженные жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает. Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода, а именно мейоспоры, образующиеся путем мейоза. Они содержат гаплоидный набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путем. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений - бесполого (дающего споры) и полового.

2.3. Вегетативное размножение

Другой вариант бесполого размножения осуществляется путем отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, черенками, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации. Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение — отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.

Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.

3. Половое размножение

Принципиальное отличие полового размножения от бесполого состоит в том, что в нем участвуют обычно два родительских организма, признаки которых перекомбинируются у потомства. Половое размножение свойственно всем эукариотам, но преобладает оно у животных и высших растений.

Переход к этому типу размножения имел огромное значение для эволюции жизни на Земле. Половое размножение создает бесконечное разнообразие особей, в том числе и таких, которые успешно адаптируются к изменчивым внешним условиям, «завоевывают мир», распространяясь в новые места обитания, и оставляют потомство, передавая ему свой наследственный материал. Потомки же двух успешных родительских особей могут оказаться обладателями еще более удачной комбинации наследственных признаков, и соответственно они разовьют успех родителей. Особи с неудачной комбинацией признаков будут элиминированы естественным отбором. Таким образом, половое размножение создает богатый материал для естественного отбора и эволюции. Любопытно и другое: само возникновение особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа, является результатом перехода к половому размножению. При бесполом размножении клетка бесконечно делится, повторяя саму себя: она потенциально бессмертна, но особью может быть названа только условно, так как не отличима от неопределенного множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Американский зоолог Р.Хегнер, обсуждая простейших, выразил это таким образом: «Они приобрели очередное новшество - пол; цена этого приобретения - неминуемая естественная гибель... Не велика ли эта цена?» Подчеркнем однако, что одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.

3.1. Половое размножение животных

Переход к половому размножению связан с появлением специализированных половых клеток - мужских и женских гамет, в результате слияния которых (оплодотворения) образуется зигота - клетка, из которой развивается новый организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.

Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников.

3.2. Гаметы и гонады

Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз - клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны. Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такое явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.

Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали различаться по форме и функции - возникла гетерогамия, т.е. разделение половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).

Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к оплодотворению.

У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у многих плоских червей (а в зачаточной форме - и у гидры) появились гонады - специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонады - это семенники, женские - яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм - иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и в частности медузы.

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки - семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.

3.3. Осеменение

Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым - осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению - слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов.

Бóльшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения - внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров - капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение называют иногда наружно-внутренним.

У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.

3.4. Усложнение половой системы

Переход к внутреннему осеменению и оплодотворению сопровождался усложнением половой системы и формированием дополнительных половых органов. Так, образовались железы, например выделяющие жидкость, в которой находятся сперматозоиды и которая необходима им для движения, или - у самок - формирующие наружную оболочку яиц. У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых, развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы. Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность, наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц может варьировать в широких пределах.

У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.) образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных.

Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались разным путем: у многих из них - из нижнего отдела полового протока, но, например, у ракообразных - путем видоизменения одной пары ножек, у мух и других двукрылых насекомых - из конечных сегментов брюшка, у живородящих рыб - из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц, специальные копулятивные органы отсутствуют.

Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц, то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих, произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них - преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.

3.5. Спаривание

Одним из условий успешного размножения служит одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а опосредованное - чаще всего гормонами, регулирующими функциональную активность гонад и/или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, «включающих» функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.

Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, - все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой.

Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного - более сильного, чем его конкуренты, - самца и целого гарема самок.

4. Способы воспроизведения потомства

Разные группы животных выработали не только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три способа размножения.

Яйцерождение. Подавляющее большинство видов животных откладывают яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные, насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные млекопитающие.

Живорождение. У живородящих животных оплодотворенное яйцо развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением однопроходных - утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных животных.

Яйцеживорождение. Существует и промежуточная форма воспроизведения потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери. Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду земноводных, многим ящерицам и змеям.

Стратегии размножения. С этими способами размножения связаны и разные его стратегии. На одном полюсе - стратегия экономного размножения, характеризующегося медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом - расточительное, избыточное размножение с производством очень большого количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным животным - млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная стратегия может быть выражена в разной степени.

Например, у приматов она проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей, которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за недостатка пищи или - в связи с быстрым ростом популяции - из-за распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих, например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок.

Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой стратегии пошли яйцеживородящие.

Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые, например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе. Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают.

Партеногенез. Яйца некоторых организмов способны развиваться без оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его рассматривают как редуцированную форму полового размножения.

Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных, особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала распространения вида.

Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов - и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.

Заключение

В заключении, хотелось бы подчеркнуть тот факт, что размножение, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии, (Гаметы) от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве - все виды в большей своей части схожи лишь тем, что обеспечивают заботу о своем потомстве, такую необходимую, при размножении.

Литература

1. Большая Советская Энциклопедия. Размножение

2. Гартман М., Общая биология, пер. с нем., М. - Л., 1936

3. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М., 1987

4. Докинз Р. Эгоистичный ген. М., 1993

5. Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. М., 1981

6. Мясоедов С. В., Явления размножения и пола в органическом мире, Томск, 1935

7. Справочник школьника по биологии для 6-9 классов.

Вопрос 1. Докажите, что размножение - одно из важнейших свойств живой природы.

Каждый организм на Земле смертен, и для того, чтобы численность вида не уменьшалась, необходимо постоянно восполнять потерю от­дельных особей. Для этого существует размно­жение - процесс воспроизведения себе подоб­ных. Оно обеспечивает непрерывность и пре­емственность поколений, точное копирование и передачу генетической информации от роди­телей потомству. В итоге размножение способ­ствует существованию вида на протяжении очень длительного времени, несмотря на огра­ниченный срок жизни отдельных организмов.

Вопрос 2. Какие основные типы размножения вам известны?

Существует два основных типа размноже­ния: бесполое и половое. Бесполое размно­жение происходит без участия специализиро­ванных половых клеток. Оно характерно для многих одноклеточных организмов, но встре­чается также у многоклеточных (например, у растений). Половое размножение - про­цесс, происходящий с участием специализиро­ванных половых клеток (гамет). Этот тип размножения характерен в большей степени для многоклеточных организмов, но наблюда­ется и у одноклеточных (например, у некото­рых видов одноклеточных водорослей).

Вопрос 3. Что такое бесполое размножение? Какой процесс лежит в его основе?

Бесполое размножение - это тип раз­множения, происходящий без образования га­мет. Для его осуществления необходим только один организм. В результате бесполого раз­множения новая особь развивается из одной или группы соматических клеток материнско­го организма. В основе бесполого размноже­ния лежит митоз. При бесполом размножении дочерний организм на генетическом уровне является точной копией материнского.

Вопрос 4. Перечислите способы бесполого размножения; приведите примеры.

Существует несколько способов бесполого размножения.

Деление одноклеточных (разделение ма­теринской клетки на две и более дочерних). Таким способом размножаются прокариоты, одноклеточные зеленые водоросли, амебы, ин­фузории, жгутиковые. У некоторых простей­ших (фораминифер, споровиков) существует особый способ множественного деления - ши­зогония. При шизогонии ядро материнской особи делится путем быстро следующих друг за другом делений на несколько ядер. В даль­нейшем многоядерная особь распадается на со­ответствующее число одноядерных клеток.

Спорообразование. Характерно для гри­бов и многих растений. При этом формируют­ся специализированные клетки - споры. Спо­ры могут развиваться в особых органах (спо­рангии мхов и папоротников) или открыто (например, на нижней поверхности шляпки пластинчатых грибов).

Вегетативное размножение. Новый ор­ганизм развивается из группы родительских клеток. У растений вегетативное размножение обычно осуществляется с помощью специали­зированных частей тела: луковиц (тюльпан), клубней (картофель), усов (земляника) и др. У животных существуют два пути вегетативно­го размножения: почкование, когда материн­ская особь образует группу клеток, из которой развивается новый организм (гидра), и фраг­ментация. В последнем случае происходит разделение тела животного на части, каждая из которых дает начало новой особи (плоские и кольчатые черви, кишечнополостные).

Вопрос 5. Возможно ли появление генетически разнородного потомства при бесполом размножении?

При бесполом размножении происходит точное копирование генетического материала материнской особи, и дочерние организмы идентичны материнскому. Появление генети­чески разнородного потомства при бесполом размножении невозможно. Разработанным в лаборатории способом бесполого размноже­ния является клонирование (см. также ответ на вопрос 6 к 3.19).

Вопрос 6. Чем половое размножение отличает­ся от бесполого? Сформулируйте определение по­лового размножения.

В половом размножении участвуют специ­ализированные половые клетки, несущие гап­лоидный набор хромосом. В большинстве слу­чаев новое поколение возникает в результате слияния двух гамет разных организмов. По­этому, в отличие от бесполого размножения, при половом размножении дочерняя особь по­лучает наследственную информацию от обоих родителей (50% от матери и 50% от отца) и об­ладает собственной комбинацией генетическо­го материала. У многих видов, для которых характерно половое размножение, существуют мужские и женские особи, формирующие раз­ные по размеру и свойствам гаметы: крупные неподвижные яйцеклетки и мелкие подвиж­ные сперматозоиды. Такие виды называют раздельнополыми.

В целом можно сказать, что половое раз­множение - это процесс образования дипло­идного дочернего организма, который проис­ходит при участии половых клеток, несущих гаплоидный набор хромосом.

Вопрос 7. Подумайте, какое значение для эво­люции жизни на Земле имело появление полового размножения.

При половом размножении у потомства об­разуются новые комбинации генетического материала. Тем самым формируется наследст­венная изменчивость и создаются предпосыл­ки для лучшего естественного отбора в услови­ях изменяющейся окружающей среды. Сле­довательно, половое размножение ускоряет эволюцию живых существ. По сравнению с ним бесполое размножение при изменении внешних условиях далеко не всегда способно обеспечить выживание организмов.

На этой странице искали:

• примеры бесполого размножения
• докажите что размножение одно из важнейших свойств живой природы
• примеры полового размножения
• какое значение для эволюции жизни на земле имело появление полового размножения
• основные типы размножения таблица

— естественный отбор. Он решает, какие адаптации для данной среды обитания благоприятны, а какие не столь желательны. Если адаптация является благоприятной, тогда организмы, у которых есть , кодирующие эту черту, будут жить достаточно долго, чтобы размножаться и передавать свои гены следующему поколению.

Для того, чтобы естественный отбор работал на популяцию, должно быть многообразие. Чтобы получить разнообразие в индивидуумах, необходима разная генетика и выраженные . Все это зависит от способа размножения определенного вида.

Бесполое размножение

Бесполое размножение — это получение потомства от одного родителя, которое не сопровождается спариванием или смешиванием генов. Бесполое размножение приводит к клонированию родителя, то есть потомство имеет идентичную ДНК своего предка. Как правило, отсутствует видовое разнообразие от поколения к поколению.

Один из способов получить некоторое видовое разнообразие — это мутации на уровне ДНК. Если происходит ошибка в процессе или копирования ДНК, то эта ошибка будет передана потомству, что, возможно, изменит его черты. Однако некоторые мутации не меняют фенотип, поэтому не все изменения при бесполом размножении приводят к вариациям потомства.

Половое размножение

Половое размножение происходит, когда женская половая (яйцеклетка) объединяется с мужской клеткой (сперматозоид). Потомок — это генетическое сочетание матери и отца, половина его хромосом происходит от одного родителя, а другая половина — от другого. Это гарантирует, что потомство генетически отличается от родителей и даже братьев, и сестер.

Мутации также могут происходить у видов, размножающихся половым способом, для дальнейшего увеличения разнообразия потомства. Процесс , который создает (половые клетки), используемые для размножения, также способствует увеличению разнообразия. Он гарантирует, что полученные гаметы генетически разные. Независимый набор во время мейоза и случайного оплодотворения также влияет на смешивание генов и позволяет потомству лучше адаптироваться к окружающей среде.

Размножение и эволюция

Как правило, считается, что половое размножение в большей степени способствует эволюции, чем бесполое, поскольку имеет гораздо большее . Эволюции бесполой популяции, как правило способствует внезапная мутация.