Простейшие животные. Бесполое размножение простейших

Для размножения простейших характерны два типа процессов. Один из них - агамное или бесполое размножение - сводится к увеличению числа особей данного вида и может происходить различными способа­ми. Особи, образованные в результате такого размножения также мо­гут иметь разную судьбу. Они могут непосредственно вырастать в ор­ганизм, подобный материнскому, проходить через метаморфоз (как бродяжки сукторий или перитрих), целиком превращаться в гамету, или гаметоцит (как спорозоиты грегарин).

Кроме того, в жизненный цикл многих протист включается половой процесс. Он связан с обра­зованием специальных стадий - гамет, которые могут формироваться разными способами. Половой процесс может вовсе не сопровождаться размножением (конъюгация, автогамия, партеногенез). Наиболее су­щественным моментом полового процесса является перестройка ядра и других компонентов клетки, протекающая через ряд фаз и приводящая к образованию нового поколения, отличающегося по своей жизнеспо­собности и наследственным свойствам от предыдущих поколений. Как уже отмечалось, не все типы полового процесса приводят к увеличе­нию числа особей, поэтому в отношении простейших обычно говорят о наличии у них бесполого размножения с одной стороны и полового процесса с другой.
^

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Простое деление надвое или монотомия. Этот тип размножения наиболее распространен у простейших и клеток тканей многоклеточ­ных. В типичном случае оно представляет собой правильное равномер­ное разделение тела простейшего на две одинаковые дочерние особи, этому предшествует период питания и роста. Классический пример - размножение амеб. У амеб деление не имеет определенной ориента­ции. Тело амеб вытягивается, на экваторе намечается поперечная пе­ретяжка, она постепенно углубляется и, наконец, клетка разделяется на две половины, которые немедленно начинают самостоятельно дви­гаться и питаться. Деление цитоплазмы сопровождается митотическим делением ядра. Ос­тальные клеточные органоиды либо сами делятся, либо просто распре­деляются между дочерними особями, а недостающие образуются заново. Такое же неориентированное деление наблюдается у части солнечников и радиолярий.

Наличие скелета, естественно, несколько усложняет этот процесс. У раковинных амеб - тестацей (Arcella) и громиид (Euglypha) перед делением в специальных вакуолях закладываются зачатки кремнеземных пластинок раковины. Затем начинается деление, плоскость которого расположена перпендикулярно продольной оси раковины. Ядро делится и примерно половина цитоплазмы вместе с дочерним ядром и кремне­земными пластинками выходит из устья наружу и окружается новой ра­ковиной. У радиолярий, имеющих скелет из двух створок, положение плоскости деления определяется положением створок. При делении створки расходятся вместе с половиной цитоплазмы, и достраивается недостающая створка.

У жгутиконосцев и цилиат положение плоскости деления более постоянно и стабильно. У жгутиконосцев оно, как правило, происходит в продольном направлении, у инфузорий - в попереч­ном. У жгутиконосцев деление начинается с переднего конца тела и продолжается к заднему концу. При этом бывает, что отделяющиеся половины клетки отгибаются в противоположные стороны, что создает впечатление поперечного деления. У динофлагеллят плоскость деления отклонена от продольной - деление происходит в косом направлении. Также в косом направлении проходит плоскость деления у опалин.

У сложно организованных мастигофор деление связано с явлениями реор­ганизации. При этом некоторые органеллы резорбируются и формируются заново у дочерних особей. Подобные явления могут происходить с базальными зернами жгутика, аксостилем и жгутиками полимастигин.

У инфузорий процесс деления приводит к еще более сложной реор­ганизации, чем у жгутиковых. Так у гипотрих у передней дочерней особи старые адоральные мембранеллы постепенно уменьшаются в раз­мерах, и, в то же время, у их основания появляются зачатки новых мембранелл, которые растут по мере резорбции старых. Точно так же заменяются брюшные цирри, так что обе дочерние особи получают полностью новый набор локомоторных органелл.

Особый случай реорга­низации инфузорий - стоматогенез. Стоматогенез - морфогенетический процесс, который можно наблюдать при делении, регенерации ин­фузорий, а также при трансформации микростомных форм в макростомные. Первый этап стоматогенеза - образование новых кинетосом, сос­тавляющих зачаток околоротовой цилиатуры. Этот этап у разных групп инфузорий протекает по-разному, что служит основанием для филоге­нетических и систематических построений.

Исходной формой стоматогенеза считается телокинетальный - обра­зование зачатков цилиатуры, при котором кинетосомы происходят от передних отрезков соматических кинет или же соседних с ними фраг­ментов кинет. Он характерен для представителей класса Kinetofragminophorea.

Многие гименостоматы, спиротрихи и перитрихи имеют буккокинетальный стоматогенез - новые кинетосомы возникают рядом с кинетосомами старого ротового аппарата. При этом базальные тела специализированных отделов перистома дают начало разным ком­понентам нового рта. Разделение двух новообразованных комплексов ресничек происходит путем серии сложных перемещений, типа сдвигов и поворотов.

Паракинетальный стоматогенез встречается у некоторых гименостомат и спиротрих. При нем старые ротовые структуры расса­сываются, новые возникают за счет (или вблизи) соматических рес­ничных рядов на вентральной стороне организма.

Если не удается ус­тановить никакой связи между новыми кинетосомами и прежними рото­выми структурами, говорят об апокинетном стоматогенезе.

Непосредс­твенно после образования базальных телец на них уже обнаруживаются различные системы микротрубочек, как, например, нематодесмы, постцилиарные и трансверсальные микротрубочки. Затем кинетосомы мигри­руют к плазмалемме, где начинается рост ресничек.

На следующем этапе стоматогенеза кинетосомы выстраиваются в пределах зачатка в определенном порядке. Этот процесс происходит в определенном направлении и в строго определенной последовательнос­ти. В конце стоматогенеза развивается аппарат захват пищи - зона, от которой отшнуровываются пищевые вакуоли.

Палинтомия . Палинтомией называется деление надвое, повторяю­щееся многократно, без промежуточной стадии питания и роста. Ха­рактерными чертами палинтомии являются: 1. Предшествующий гиперт­рофический рост материнской особи, что дает ей возможность делиться многократно. 2. Палинтомия очень часто наступает в периоды жиз­ненного цикла, которым предшествует усиленное питание организма. 3. Палинтомия обычно характеризуется временной дедифференцировкой продуктов деления, так как продукты деления не успевают пройти процесс реорганизации. Поэтому палинтомия часто проходит на стадии цисты. Палинтомию подразделяют на линейную, когда дочерние клетки располагаются в виде цепочки (динофлагелляты, инфузории-апостоматы) и табличную, которая возникает в результате чередования про­дольных делений в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, вследствие чего продукты деления располагаются параллельно друг другу в плоскую табличку. Такая палинтомия характерна для фитомонад, некоторых динофлагеллят и эвгленид. Часто палинтомия наблюдается при образовании гаметоцитов и гамет.

Почкование . Почкование выводят из неравномерного деления. При этом морфологически различают материнскую особь (трофонт) и дочернюю (бродяжку, телотрох, почку, томит). Различают монотомическое почкование, когда образуется одна бродяжка, и множественное почкование. Кроме того, у разных групп инфузорий имеется внутреннее почкова­ние, наружное и некоторые переходные формы почкования. Почкование характерно для сидячих инфузорий - сукторий, перитрих, хонотрих, ринходид, встречается у солнечников. Характерной особенностью почкования является отсутствие реорганизаций у материнских особей - они, как правило, сохраняют неизменными все, в том числе локомо­торные или ротовые органеллы. Среди мастигофор почкование встреча­ется крайне редко, в частности известно простое наружное почкова­ние у Haplozoon и некоторых хризомонад. У солнечников известно множественное наружное почкование. У некоторых миксоспоридий отме­чается обособление и отделение участков тела плазмодиальных ста­дий.

^ Синтомия или множественное деление . При этом типе размноже­ния животное на определенном этапе жизненного цикла (обычно после периода питания и роста) испытывает серию повторных делений ядра и стано­вится временно многоядерным, а затем сразу распадается на соот­ветствующее количество клеток. В зависимости от того, образуются ли в результате процесса вегетативные особи или половые клетки, размножающаяся посредством синтомии стадия называется шизонтом или гамонтом, а когда множественное деление следует непосредствен­но за половым процессом - споронтом. Продукты шизогонии, соответс­твенно, называются мерозоитами, гамогонии - гаметами, а спорогонии - спорозоитами для споровиков и зооспорами для других групп. Синтомия широко распространена среди споровиков, реже встречается у мастигофор (динофлагелляты - Noctiluca) и отсутству­ет у инфузорий.

Плазматомия. Плазматомией называют тип бесполого размноже­ния, при котором тело многоядерных простейших делится на две или большее число многоядерных же дочерних особей. При этом деление клетки происходит несогласованно с ядерными делениями и независимо от них. К плазматомии относят деление плазмодиев слизневиков, мик­соспоридий, амеб - пеломиксин и др. Некоторые авторы ставят под сомнение выделение этого способа размножения в особый тип.

^ Размножение колоний. Еще один тип бесполого размножения. Вы­деляют три способа размножения колоний. Первый заключается в деле­нии целой колонии надвое. Таким способом размножаются колониальные радиолярии и хризомонады. Второй способ сводится к отделению от колонии особей (бродяжек), которые закладывают новые колонии. Этот способ встречается у сидячих жгутиконосцев и перитрих (Zoothamnium arbuscula). Третий способ сходен со вторым, но здесь бродяжки не образуются, а особи-основательницы остаются в составе старой колонии и дают начало дочерней колонии. Он характерен для колониальных вольвоцин.

Следует отметить, что колониальность также рассматривают как результат не доведенного до конца бесполого размножения и, пос­кольку колониальность считается эволюционной основой многоклеточности, то последняя тоже в какой-то мере может выводится из беспо­лого размножения.

В ядрах простейших, так же как и в ядрах многоклеточных, имеется оболочка, ядерный сок (кариолимфа), хроматин (хромосомы) и ядрышки. Однако по размерам и строению ядра разные простейшие весьма разнообразны (рис.). Эти различия обусловлены соотношением структурных компонентов ядра: количеством ядерного сока, количеством и размерами ядрышек (нуклеол), степенью сохранения строения хромосом в интерфазном ядре и т. п.

Рис. Ядра простейших.
А - микронуклеус инфузории Paramecium aurelia;
Б - жгутиконосец Trypanosoma brucei,
В - амеба Amoeba sphaeronuclei;
Г - панцирный жгутиконосец Geratium fuscus;
Д - радиолярия Aulacantha scolymantha;
E - макрогамета кокцидий Aggregata eberthi;
Ж - макронуклеус инфузории Epidinium ecaudatum

У большинства простейших имеется одно ядро. Однако встречаются и многоядерные виды простейших.

У некоторых простейших, а именно у инфузорий и немногих корненожек - фораминифер, наблюдается интересное явление дуализма (двойственности) ядерного аппарата. Оно сводится к тому, что в теле простейшего имеются два ядра двух категорий, различающиеся как по своему строению, так и по физиологической роли в клетке. У инфузорий, например, имеется два типа ядер: большое, богатое хроматином ядро - макронуклеус и маленькое ядро - микронуклеус. Первое связано с выполнением вегетативных функций в клетке, второе-с половым процессом.

Простейшим, как и всем организмам, свойственно размножение. Существуют две основные формы размножения простейших: бесполое и половое. В основе того и другого лежит процесс деления клетки.

При бесполом размножении число особей возрастает в результате деления. Например, амеба при бесполом размножении делится на две амебы путем перетяжки тела. Процесс этот начинается с ядра, а затем захватывает цитоплазму. Иногда бесполое размножение приобретает характер множественного деления. При этом ядро предварительно делится несколько раз и простейшее становится многоядерным. Вслед за этим цитоплазма распадается на число отдельностей, соответствующих количеству ядер.

В результате организм простейшего сразу дает начало значительному количеству мелких особей. Так происходит, например, бесполое размножение малярийного плазмодия - возбудителя малярии человека.

Половое размножение простейших характеризуется тем, что собственно размножению (увеличению числа особей) предшествует половой процесс, характерным признаком которого является слияние двух половых клеток (гамет) или двух половых ядер, ведущее к образованию одной клетки - зиготы, дающей начало новому поколению.

Формы полового процесса и полового размножения у простейших в высшей степени разнообразны.

Простейшие размножаются делением. Наиболее распространено бинарное деление. При этом способе деления из одной особи образуется две дочерних. Ядро делится митатически, после чего цитоплазма распадается на две части. Для споровиков и некоторых других форм характерно множественное деление, шизогония, в процессе которой сначала многократно делится ядро, после чего цитоплазма делится соответственно числу образовавшихся ядер.
Своеобразное деление , эндодиогения, состоящее в образовании двух дочерних особей внутри материнской, обнаружено у токсоплазм.

Половой процесс описан не у всех видов простейших; он не известен для многих амеб, трипаносом, лейшманий и др. Формами полового процесса простейших является копуляция (саркодовые, жгутиконосцы и споровики) и конъюгация (инфузории). При копуляции происходит слияние двух половых клеток, гамет; продукт слияния носит название зиготы. Гамета всегда гаплоидна, т. е. ее ядро содержит вдвое меньше хромосом, чем ядро диплоидной зиготы.

Редукция числа хромосом (мейотическое деление) у споровиков имеет место при первом делении зиготы и все остальные стадии жизненного цикла (спорозоиты, шизонты и гаметы) являются гаплоидными. Такой тип редукции носит название зиготического. У жгутиконосцев отряда Нуреr mastigida большая часть жизненного цикла проходит в диплоидной фазе и мейотическое деление происходит только перед образованием гамет. Этот тип редукции носит название гаметического. Он обычен для многоклеточных организмов. В жизненном цикле представителей отряда Foraminifera чередуются поколения, размножающиеся в гаплоидной и диплоидной фазе.

Копулирующие гаметы часто бывают неразличимы морфологически (изогамная копуляция), но иногда между ними имеются физиологические различия, позволяющие условно говорить о мужских и женских гаметах. У всех споровиков и представителей ряда других групп между женскими и мужскими гаметами существуют морфологические различия (анизогамная копуляция).

При конъюгации инфузории слияния цитоплазмы партнеров не происходит и соединившиеся на время особи обмениваются одним из двух гаплоидных ядер, образовавшихся в начале процесса.

Бесполое - митозом ядра и делением клетки надвое (у амебы, эвглены, инфузории), а также путем шизогонии - многократного деления (у споровиков).

Половое - копуляция . Клетка простейшего становится функциональной гаметой; в результате слияния гамет образуется зигота.

Для инфузорий характерен половой процесс - конъюгация . Он заключается в том, что клетки обмениваются генетической информацией, но увеличения числа особей не происходит.

Многие простейшие способны существовать в двух формах - трофозоита (вегетативной формы, способной к активному питанию и передвижению) и цисты , которая образуется при неблагоприятных условиях. Клетка обездвиживается, обезвоживается, покрывается плотной оболочкой, обмен веществ резко замедляется. В такой форме простейшие легко переносятся на большие расстояния животными, ветром и расселяются. При попадании в благоприятные условия обитания происходит эксцистирование, клетка начинает функционировать в состоянии трофозоита. Таким образом, инцистирование не является способом размножения, но помогает клетке переживать неблагоприятные условия среды.

Для многих представителей типа Protozoa характерно наличие жизненного цикла , состоящего в закономерном чередовании жизненных форм. Как правило, происходит смена поколений с бесполым и половым размножением. Образование цисты не является частью закономерного жизненного цикла.

Время генерации для простейших составляет 6-24 ч. Это означает, что, попав в организм хозяина, клетки начинают размножаться по экспоненте и теоретически могут привести его к гибели. Однако этого не происходит, так как вступают в силу защитные механизмы организма хозяина.

Медицинское значение имеют представители простейших, относящиеся к классам саркодовые, жгутиковые, инфузории и споровики.

К типу Простейшие относят организмы, тело которых состоит из одной клетки, функционирующей, однако, как целый организм. Клетки простейших способны к самостоятельному питанию, передвижению, защите от врагов и к переживанию неблагоприятных условий.

Питание простейших происходит с помощью пищеварительных вакуолей, осуществляется за счет фаго - или пиноцитоза. Остатки непереваренной пищи выбрасываются наружу. Некоторые простейшие содержат хлоропласты и способны питаться за счет фотосинтеза.

Большинство простейших имеют органеллы передвижения: жгутики, реснички и псевдоподии (временные подвижные выросты цитоплазмы). Формы органелл движения лежат в основе систематики простейших.

Размножение простейших осуществляется обычно разными формами деления - разновидностями митоза. Характерен также половой процесс: в виде слияния клеток - копуляция-или обмен частью наследственного материала - конъюгация.

Большинство простейших имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные формы.

Медицинское значение имеют простейшие, относящиеся к классам Саркодовые, Жгутиковые, Инфузории и Споровики.

§ 1. Половое размножение у простейших

Половой процесс у простейших протекает крайне разнообразно.

Известны две основные формы полового размножения: изогамия , когда оба партнера-клетки равны и похожи друг на друга, нанизогамия , когда одни особи-клетки более крупные (макрогаметы ), а другие - мелкие (микрогаметы ).

Как у многоклеточных, так и у одноклеточных половой процесс сопровождается более или менее сложно протекающим мейозом. У одноклеточных этот процесс происходит в виде эндомейоза - образования гаплоидных ядер без последующего деления клеток (цитотомии).

Оплодотворение осуществляется путем копуляции - слияния половых клеток нацело (например, у малярийного плазмодия) или конъюгации (встречается только у одноклеточных, как у эукариот, так и у прокариот) - временного соединения половых партнеров, при котором происходит обмен наследственной информацией между конъюгирующими особями.

Открытие полового процесса у бактерий явилось значительным этапом в развитии генетики. Часть хромосомы донора (мужское начало) при этом попадает в клетку реципиента (женское начало), где происходит генетическая рекомбинация.

Различие между полами у бактерий осуществляется при помощи фактора F (фактор фертильности).

Бактериальная клетка в отличие от клеток эукариот гаплоидна. Редукционного деления в ней, следовательно, не происходит. Такая клетка совмещает в себе функции целого организма и функцию половой клетки - гаметы. Все изложенное выше и способность бактерий и других микроорганизмов быстро размножаться сделало их излюбленным объектом генетических исследований (см. главу I). Например, одна молочнокислая бактерия за 2 сут дает 50 млрд. потомков. Несколько суток достаточно, чтобы при благоприятных условиях они сплошь покрыли всю Землю. Холерный вибрион, свободно размножаясь, может дать в течение дня 1 квадрильон 600 триллионов потомков общей массой до 100 т .

Рассмотрим конъюгацию инфузорий, у которых имеются два типа ядер: вегетативное, полиплоидное - макронуклеус и генеративные, диплоидные (одно или несколько) - микронуклеусы (см. главу II, § 4). Между двумя конъюгатами образуется обмен частями генеративных ядер (цитоплазма конъюгантов при этом не смешивается). До обмена частями микронуклеусов происходит эндомейоз, в результате которого образуются гаплоидные микронуклеусы. Одни из них играют роль "женских" ядер и остаются каждый в своей клетке, другие, "мужские", переходят через цитоплазматический мостик в тело партнера. Затем конъюгация заканчивается, клетки расходятся, а "женские" и "мужские" гаплоидные микронуклеусы сливаются в одно диплоидное ядро (рис. 16).