Гаметогенез и двойное оплодотворение Цветковых растений

При двойном оплодотворении ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа двойного оплодотворения: премитотическое - ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При двойном оплодотворении в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие двойного оплодотворения - ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в двойном оплодотворении, спермий остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез , а также опыление .

Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит – пыльцевое зерно .

Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной . Экзина – верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином – жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые «пробочками». Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная .

Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке . Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок . Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному , и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка – яйцеклетка . На халазальном полюсе располагаются антиподы . Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 7 клеток.

Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

Оплодотворение . Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте – так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия. Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный , т.к. образуется после оплодотворения.

Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения . Он был впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).

Антиподы и синергиды растворяются после оплодотворения, а интегументы преобразуются в семенную кожуру.

Апомиксис – развитие зародыша из неоплодотворенной клетки. Формы апомиксиса зависят от того, из каких частей семязачатка развивается зародыш. При партеногенезе (партенос- девственный) зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки. Если зародыш развивается из какой-либо другой клетки гаметофита (антиподы, синергиды), то такой процесс называется апогамия . В случае образования зародыша из клеток нуцеллуса, интегументов, не входящих в гаметофит, говорят об апоспории . Апомиксис распространен среди эволюционно развитых групп растений. За счет апомиксиса растения не зависят от опыляющих агентов

ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ половой процесс у покрытосеменных растений, при к-ром оплодотворяются как яйцеклетка, так и центр. клетка зародышевого мешка. Д. о. открыл рус. учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis) . В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центр. клетки - эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным лицевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синер-гиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки) ; вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с изменённой цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центр. клеткой. Затем спермин разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним,а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермин теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермин в виде неизменённых клеток наблюдаются и в
зародышевом мешке.

Двойное оплодотворение; 1 - у рябчика: один из спермиев (а) в контакте с ядром яйцеклетки, второй (б) - с одним из полярных ядер (второе полярное ядро не изображено); 2 - у подсолнечника; а - пыльцевая трубка; 6 - синергиды (одна из них повреждена пыльцевой трубкой); в - яйцеклетка; г - спермий в контакте с ядром яйцеклетки; д - центральная клетка; е - второй спермий в контакте со вторичным ядром зародышевого мешка.

При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние к-рых могут вырьировать. У скерды и нек-рых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у мн. растений они удлинённые, иногда извитые, б. или м. хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Ге-расимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическое -ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе) ; постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце к-рой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоид-но. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центр. клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплои-ден. Следствие Д. о. - Ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает неск. пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермии остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) С. Г. Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса. Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве Х съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в "Известиях Петербургской Академии Наук".

Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у С. Г. Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии.

Позднее С. Г. Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга - у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных, доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных.

Открытие С. Г. Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных сыграло важную роль в науке.

Явление двойного оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и разъяснило загадочность такого явления, как ксения у кукурузы. Работы Навашина по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира с огромным интересом.

Дискуссии о сущности двойного оплодотворения продолжались и в начале ХХ в. В ходе этих дискуссий, а главное, благодаря новым исследованиям, выводы Навашина получили полное подтверждение и дальнейшее развитие.

Вопросы внутри параграфа: Какие преимущества имеют покрытосеменные перед голосеменными?

Стр. 90. Вопросы и задания после §

1. Что представляет собой гаметофит у разных групп высших растений?

У высших растений половые клетки формируются на гаметофите – гаплоидном поколении, развивающемся из споры. У мхов (сфагнум, кукушкин лен) гаметофит представлен листостебельным растением, у папоротников и семенных растений гаметофит слабо развит и недолговечен. Так, у папоротников, из споры вырастает заросток. Заросток не расчленен на органы, имеет ризоид (примитивные корневые волоски), позднее на нем формируются половые клетки. У моховидных и папоротниковидных половое размножение тесно связано с водой: только при наличии воды сперматозоиды продвигаются к яйцеклетке. У семенных гаметофит сильно редуцирован, например, семенные растения, имеют раздельнополые гаметофиты, которые развиваются из разных спор. Микроспоры дают начало мужскому гаметофиту, мегаспоры – женскому. У цветковых растений мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, созревающим в пыльнике тычинки, и формируются из микроспор. При созревании в пыльцевом зерне образуются две клетки – генеративная и вегетативная. Женский гаметофит, развивающийся из мегаспоры, представляю собой зародышевый мешок, расположенный внутри семязачатка. В нем происходит ряд делений – в результате образуется шесть гаплоидных клеток, среди которых яйцеклетка и одно двойное центральное ядро.

2. Объясните значение терминов «спорофит», «двойное оплодотворение».

Спорофит – это диплоидное поколение высших растений, образующееся при объединении генетических материалов женской и мужской гамет. На спорофите образуются споры. Двойное оплодотворение – это тип оплодотворения высших цветковых растений, в котором участвуют два спермия, один с которых оплодотворяет яйцеклетку, второй - диплоидное центральное яро.

3. Как осуществляется процесс двойного оплодотворения у цветковых растений?

В результате опыления – переноса пыльцы из пыльников на рыльце пестика, пыльцевое зерно – пылинка, начинает прорастать. При участии вегетативной клетки формируется пыльцевая трубка, по которой движется генеративная клетка. Она дает начало двум мужским гаметам спермиям. Спермий – безжгутиковый сперматозоид, не способный к активному движению. Пыльцевая трубка продвигается вниз к завязи и врастает в зародышевый мешок в области пыльцевхода. После этого кончика трубки разрывается и два спермия попадает внутрь зародышевого мешка. Одни из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой – с центральным ядром, формируя триплоидное ядро центральной клетки. Из зиготы развивается зародыш с диплоидным набором хромосом, из триплоидной клетки – эндосперм (питательная ткань семени). Из покровов семязачатка закладывается кожура семени, а из стенок завязи – околоплодник. Таким образом, цветок – это укороченный спороносный побег, служащий для образования спор и гамет, для опыления и оплодотворения, после которого образуются плоды и семена.

4. Какую роль играет двойное оплодотворение в размножении цветковых растений?

Благодаря двойному оплодотворению зародыш цветкового растения получает запас питательных веществ, которые расходуют при прорастании. Околоплодник защищает семена и способствует лучшему их прорастанию. Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение уровня плоидности эндосперма до 3n способствует более быстрому росту ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита

5. Почему гаметофит называют половым поколением, а спорофит – бесполым в жизненном цикле разных групп высших растений?

Гаметофит – это гаплоидная многоклеточная стадия в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из спор и производящая половые клетки (гаметы), а споры образуются в результате репродуктивного деления (мейоза) и всегда гаплоидны, то есть содержат одинарный гаплоидный набор хромосом. Спорофит – это диплоидное поколение высших растений, образующееся при объединении генетических материалов женской и мужской гамет.

Двойное оплодотворение

половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок). Д. о. открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия (См. Спермии) сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается Зародыш , из центральной клетки - Эндосперм . В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид (См. Синергиды), которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе (См. Интерфаза) и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическое - ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу (См. Профаза), в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности (См. Плоидность); у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие Д. о. - Ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермий остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Лит.: Навашин С. Г., Избр. труды, т. 1, М.- Л., 1951; Магешвар и П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Поддубная Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Steffen К., Fertilisation, в кн.: Maheshwari P. (ed.). Recent advances in the embryology of angiosperms, Delhi, 1963.

И. Д. Романов.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Двойное оплодотворение" в других словарях:

Свойственно только цветковым растениям. При двойном оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки вторичный… … Большой Энциклопедический словарь

Тип полового процесса, свойственный только цветковым растениям. Открыто в 1898 С. Г. Навашиным у лилейных. Д. о. заключается в том, что при формировании семени оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центр, ядро зародышевого мешка. Из зиготы… … Биологический энциклопедический словарь

двойное оплодотворение - Тип полового процесса, характерный для цветковых растений: один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой (из той же пыльцевой трубки) оплодотворяет центральное ядро зародышевого мешка, в результате первого процесса образуется диплоидная… … Справочник технического переводчика

Свойственно только цветковым растениям. При двойном оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки вторичный… … Энциклопедический словарь

Double fertilization двойное оплодотворение. Тип полового процесса, характерный для цветковых растений: один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой (из той же пыльцевой трубки ) оплодотворяет центральное ядро… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Свойственно только цветковым р ниям. При Д. о. один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй с центр. клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центр. клетки вторичный эндосперм семени, содержащий… … Естествознание. Энциклопедический словарь

двойное оплодотворение - процесс оплодотворения, происходящий у покрытосеменных растений, в котором принимают участие оба образующихся спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, второй – с центральной диплоидной клеткой зародышевого мешка. Открыто С. Г. Навашиным в… … Анатомия и морфология растений

ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - половой процесс у покрытосеменных, заключающийся в слиянии одной мужской гаметы пыльценой трубки (спермия) с яйцеклеткой зародышевого мешка, а второй мужской гаметы с вторичным ядром зародышевого мешка … Словарь ботанических терминов

двойное оплодотворение по навашину - ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ПО НАВАШИНУ – слияние яйцеклетки и спермия с образованием зиготы (2п) и одновременное слияние другого спермия и двойного ядра с образованием первичного ядра эндосперма (3п). Характерная особенность всех … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Двойное оплодотворение , половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Двойное оплодотворение открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В двойном оплодотворении участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки - эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.
При двойном оплодотворении ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.
По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа двойного оплодотворения: премитотическое - ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При двойном оплодотворении в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие двойного оплодотворения - ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в двойном оплодотворении, спермий остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.
Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит - пыльцевое зерно.
Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной. Экзина - верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином - жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые «пробочками». Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная.
Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке. Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному , и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка - яйцеклетка . На халазальном полюсе располагаются антиподы . Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 7 клеток.
Оплодотворение . Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия. Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный, т.к. образуется после оплодотворения.
Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения . Он был впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).
Апомиксис - развитие зародыша из неоплодотворенной клетки. Формы апомиксиса зависят от того, из каких частей семязачатка развивается зародыш. При партеногенезе (партенос- девственный) зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки. Если зародыш развивается из какой-либо другой клетки гаметофита (антиподы, синергиды), то такой процесс называется апогамия . В случае образования зародыша из клеток нуцеллуса, интегументов, не входящих в гаметофит, говорят об апоспории . Апомиксис распространен среди эволюционно развитых групп растений. За счет апомиксиса растения не зависят от опыляющих агентов
ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ половой процесс у покрытосеменных растений, при к-ром оплодотворяются как яйцеклетка, так и центр. клетка зародышевого мешка. Д. о. открыл рус. учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центр. клетки - эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным лицевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синер-гиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с изменённой цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центр. клеткой. Затем спермин разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним,а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермин теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермин в виде неизменённых клеток наблюдаются и в
При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние к-рых могут вырьировать. У скерды и нек-рых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у мн. растений они удлинённые, иногда извитые, б. или м. хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.
По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Ге-расимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическое -ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце к-рой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоид-но. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центр. клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплои-ден. Следствие Д. о. - Ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает неск. пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермии остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.
Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) С. Г. Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса. Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве Х съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в "Известиях Петербургской Академии Наук".
Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у С. Г. Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии.
Позднее С. Г. Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга - у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных, доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных.
Явление двойного оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и разъяснило загадочность такого явления, как ксения у кукурузы. Работы Навашина по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира с огромным интересом.
Дискуссии о сущности двойного оплодотворения продолжались и в начале ХХ в. В ходе этих дискуссий, а главное, благодаря новым исследованиям, выводы Навашина получили полное подтверждение и дальнейшее развитие.

Водоросли.Общая характеристика. Водоросли – растения, живущие преимущественно в воде. Тело их не расчленено на органы и ткани. Органы размножения одноклеточные. Это одни из древнейших представителей растительного мира. Водоросли бывают одноклеточными (хламидоионада, хлорелла), колониальные (носток) и многоклеточные (спирогира, ламинария,). Цитологические особенности:

Клетки покрыты клеточной стенкой. Характерно наличие хроматофоров , носителей окраски. Хроматофоры – органеллы, в которых происходит фотосинтез. Окраска зависит от глубины обитания водорослей: на большой глубине – буро-красные, ближе к поверхности – зеленые. В хроматофорах всех водорослей содержатся пиреноиды , они синтезируют крахмал.

Одноклеточные формы могут быть подвижными (со жгутиками) и неподвижными.

Также водоросли бывают прикрепленные (бентосные) и свободноплавающие (планктонные) Размножение: Вегетативное – новые водоросли образуются из обрывков нитей, кусков слоевищ и т.д. Бесполое – содержимое одной клетки (зооспорангия) делится многократно, образую новые подвижные клетки (зооспоры). Каждая из них дает начало новой особи. Половое размножение – широко распространено у водорослей. Формы полового процесса разнообразны: изогамия (♂ подвижна, ♀ подвижна, одинаковые по размеру), гетерогамия (♂ подвижна, ♀ подвижна, ♀ больше, чем ♂), оогамия (♂ подвижна, ♀ неподвижна, ♀ больше, чем ♂), конъюгация (сливается содержимое двух вегетативных клеток). Образовавшаяся зигота покрывается толстой клеточной стенкой, накапливает запасные питательные вещества и в состоянии покоя способна легка переносить неблагоприятные условия.

1 .Общая характеристика отдела Папоротниковые . За исключением нескольких родов все папоротники - равноспоровые. У них наблюдается смена поколений с преобладание спорофита над гаметофитом. Спорофит представлен многолетними корневищными травами с крупными, обычно перисто-рассеченными листьями, на нижней стороне которых расположены спорангии. В условия тропического климата встречаются древовидные папоротники. Листья папоротников нарастают верхушкой. То, что у папоротника напоминает лист - вовсе не лист, а по своей природе - целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется - плосковетка, или вайя , или, ещё одно название, - предпобег. В спорангиях в результате мейоза образуются споры (n). Спорангии лопаются, споры высыпаются, прорастает заросток (гаметофит). Заростки представляют собой сердцевидную зеленую пластинку. Точка роста находится в выемке. От нижней стороны отходят ризоиды. На заростке образуются антеридии (в них образуются сперматозоиды) и архегонии (в ней образуется яйцеклетка). Во время дождя или обильной росы сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, затем взрослый спорофит. Современные папоротники насчитывают около 300 родов и 12 000 видов. Основные представители: Щитовник мужской, Страусник обыкновенный, Сальвиния плавающая (разноспоровая)

Опыление у покрытосемянных растений. Приспособление цветков к различным видам опыления. Микро- и макроспорогенез у растений Опыление – перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестика. Различают самоопыление и перекрестное опыление. Самоопыление: пыльца опыляет рыльце пестика того же цветка (пшеница, ячмень, овес, просо, горох, фасоль, бобы, хлопчатник, лен, томат и др.) . Преобладает у 10% растений. Самоопыление происходит как у раскрывшихся цветков: сельдерейные, так и у закрытых: арахис, фиалка. Однако для эволюционного развития этот вид самоопыления не совершенен, т.к.не несет новых генетических признаков. Поэтому многие растения имеют приспособления, препятствующие самоопылению: Двудомность (♂ и ♀ цветки формируются на разных растениях) Однодомность (♂ и ♀ цветки формируются на одном растении, но в разных цветках) Дихогамия – разновременное созревание пыльцы и рыльца Гетеростилия – рыльца и тычиночные нити различаются по длине Самонесовместимость. Перекрестное опыление : пыльца опыляет рыльца других цветков. Различают 2 типа: гейтоногамия – опыление в пределах одного растения ксеногамия – опыление в пределах разных цветков (наиболее оптимально для эволюционного процесса) Различают несколько видов: Абиотическое – при помощи неживых факторов внешней среды Анемофилия (ветром)

Гидрофилия (водой)

Биотическое – с помощью животных.

Энтомофилия – опыление насекомыми Орнитофилия – опыление мелкими птицами (колибри)

Строение семязачатка. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений.

Строение семязачатка. Семязачаток состоит из центральной части - нуцеллуса и окружающих его одного или двух покровов - интегументов, которые над верхушкой нуцеллуса образуют небольшой канал - микропиле. Семязачаток сообщается с плацентой с помощью семяножки, или фуникулуса. Нуцеллус является аналогом макроспорангия, в котором развивается одна макроспора.Двойное оплодотворение было открыто С.Г.Навашиным в 1898 г. Оплодотворение у покрытосемянных принято называть двойным, т.к. оба спермия сливаются с клетками зародышевого мешка. Один сливается с яйцеклеткой, в результате образуется зигота. Второй сливается с центральным ядром, в результате образуется триплоидная клетка (3n). Прочие клетки зародышевого мешка дегенерируют. После двойного оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из триплойдной клетки – эндосперм (питательная ткань), из нуцеллуса образуется перисперм (дополнительная питательная ткань), из интегумента – семенная кожура, из семязачатка – семя, из завязи – плод. Преимущества двойного оплодотворения заключаются в том, что одновременно с зиготой формируется триплоидная клетка (3n), которая делится быстрее, чем зигота. Соответственно, эндосперм образуется быстрее, чем растет зародыш. Поэтому не нужно запасать питательные вещества до оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается до оплодотворения. Этим достигается существенная экономии я энергетических ресурсов организма. Семязачатки покрытосеменных, не обремененные запасающей питательной тканью впрок, развиваются гораздо быстрее, чем у голосеменных.

1 - покровы семязачатка, или интегументы (а - наружный, б - внутренний), 2 - микропиле, 3 - халаза, 4 - фуникулус, 5 - нуцеллус, 6 -зародышевый мешок, 7 - яйцеклетка, 8 - синергиды, 9 - антиподы, 10 - вторичное ядро, 11 - плацента, 12 - проводящий пучок. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, из центрального ядра – эндосперм, из нуцеллуса – перисперм, из интигументов – семенная кожура, из семязачатка – семя, из завязи – плод.

Высшие растения. Общая характеристика и цикл развития.

Высшие растения , или Наземные растения ,- тип зелёных растений, которым свойственна дифференциация тканей, в отличие от низших растений - водорослей. К высшим растениям относятся мхи и сосудистые растения (папоротникообразные, псилотовые,хвощевидные, плауновидные, голосеменные и покрытосеменные).

Развитие специализированных тканей было важным условием для выхода растений на сушу. Для комфортного существования в воздушной среде растениям было необходимо развить как минимум эпидермис с устьицами для защиты от высыхания и теплообмена и проводящие ткани для обмена минеральных и органических веществ. Результатом выхода растений на сушу также стало разделение организма растения на корень, стебель и лист.

В ЖЦ высших растений происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено спорофитом (2n), половое – гаметофитом (n). Спорофит – это растение, образующее споры. В многоклеточных спорангиях в результате мейотического деления формируются споры (n). Растения, у которых все споры одинаковые – равноспоровые, у более высокоорганизованных споры разной величины (микроспоры и мегаспоры) – это разноспоровые растения. Гаметофит – растение, образующее гаметы. Гаметы равиваются в многоклеточных органах полового размножения: яйцеклетки – в архегониях, сперматозойды – в антеридиях. Гаметофит вырастает из споры. У равноспоровых растений гаметофит обоеполый, у разноспоровых – однополый. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой прорастает новый спорофит. Все высшие растения делятся на 2 группы по доминированию в ЖЦ гаметофита и спорофита: Растения с доминирующим гаметофитом – отдел Моховидные Растения с доминирующим спорофитом – все остальные

В целом для эволюции высших растений характерна тенденция к усложнению и усовершенствованию спорофита при одновременной редукции гаметофита.

Моховидные. Общая характеристика. Цикл развития мха Кукушкин лен. В отдел входит более 25 000 видов сравнительно просто организованных травянистых растений. В цикле развития преобладает гаметофит. У более примитивных форм он представлен талломом, а у остальных – расчленен не стебель и листья. Корней нет, из заменяют ризоиды. Спорофит самостоятельно не существует, развивается на гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий. Отдел делится на 3 класса: Антоцеротовые, Печеночные, Листостебельные мхи. Наиболее известен вид – Кукушкин лен (Класс Листостебельные мхи). Представляет собой прямостоячие стебли (15-20 см) густо покрытые жесткими острыми листьями. Прикрепляется к земле ризоидами. Гаметофиты раздельнополые. На верхушке мужских особей развиваются антеридии, окруженные красно-бурыми листьями (n), на верхушках женских – архегонии (n). Оплодотворение происходит подвижными двужгутиковыми сперматозоидами во влажную погоду. Из зиготы на верхушке женского гаметофита развивается спорофит (2n), имеющий вид коробочки на длинной ножке. Внутри коробочки – спорангий, где после мейоза образуются споры (n). После образования спор колпачок, а затем крышечка отделяются и споры высыпаются. Из споры сначала образуется протонема, на которой из особых почек формируются листостебельные побеги – гаплоидное поколение (n).

Общая хар-ка отдела Плауновидные. Цикл развития Плауна булавовидного. Плауновидные – очень древняя группа, возникшая в силуре, а в каменноугольном периоде достигла своего расцвета. Это были огромные деревья, образующие целые леса. В современной флоре они представлены вечнозелеными многолетними травами, реже полукустарниками. Около 1000 видов сохранилось. Плауновидные имеют мелкие листья с одной жилкой микрофильного типа. Выделяют 2 класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые. ^ Плаун булавовидный . В цикле развития преобладает спорофит (2n). Он представляет собой длинные стелющиеся ветвящиеся побеги густо усажены жесткими мелкими листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни. В середине лета на верхушках появляются спороносные колоски. Колосок состоит из оси и сидящих на ней листочков (спорофиллов). На верхней стороне спорофиллов находится спорангий на короткой ножке. В результате мейоза в нем образуются споры (n). Из спор развивается заросток (гаметофит) (n). Заросток развивается под землей. От нижней его части отходят ризоиды. Через них он врастает в грибы, образуя микоризу. Живет в симбиозе с грибом, питается от него. Растет очень долго (15-20 лет). На верхней стороне его образуется антеридий и архегонии. Двужгутиковый сперматозоид выходи из антеридия, проникает в архегоний и оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется зигота, из которой развивается новый спорофит.

Голосеменные – это древний отдел растений, которые характеризуются наличием семязачатков с последующим развитием семени, но не образуют цветков и плодов. К голосеменным относятся около 800 современных видов. Преобладающее большинство видов этого отдела (более 500) составляют класс хвойных растений.

Типичный представитель – СОСНА ОБЫКНОВЕННАЯ Сосна – разноспоровое однодомное растение. Микро- и мегаспорангии образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках. Женские шишки состоят из оси и семенных чешуй, на верхней стороне которых развивается по 2 семязачатка. Семязачаток состоит из нуцеллуса, покрытого интегументом, в котором имеется отверстие – микропиле. Внутри нуцеллуса путем мейоза образуются 4 мегаспоры, 3 из них отмирают, а одна прорастает в женский гаметофит – зародышевый мешок.

Мужские шишки собраны в сошишие на верхушках удлиненных побегов. В микроспорангиях в результате мейоза из клеток спорогенной ткани возникают микроспоры (n). Микроспора покрыта 2 оболочками: интина (внутренняя) и экзима (внешняя). Экзима отстает от интины, образую 2 воздушных мешка. Увеличивая поверхность пыльцы, они способствуют переносу ее ветром, а при попадании пылинки в жидкость выполняют роль поплавков. Мужские шишки после производства пыльцы быстро засыхают и опадают с ветвей. Пыльцевое зерно содержит мужской гаметофит, состоящий из двух клеток – вегетативной и генеративной. Опыление происходит с помощью ветра в начале лета. Пыльца прилипает к капле клейкой жидкости, которая выделяется в области микропиле, вегетативная клетка начинает удлиняться в пыльцевую трубку, чешуи женских шишек смыкаются.

В начале весны происходит оплодотворение: генеративная клетка делится с образованием двух спермиев, которые движутся по пыльцевой трубке. Далее один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя.

Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния.

Классификация покрытосеменных растений. Отдел Покрытосеменные делится на 2 класса: однодольный и двудольные. Эволюция среди этих классов шла разными путями, вследствие чего каждый из них имеет характерные отличия. Эти отличия настолько сильны, что двудольные не скрещиваются с однодольными и прививок между ними не получено. Основные различия

Класс Двудольные	Класс Однодольные
Около 190 000 видов	Около 63 000 видов
Семя
Зародыш с двумя семядолями	Зародыш с одной семядолей
Семядоли латеральные (боковые), обычно с тремя главными проводящими пучками	Семядоля терминальная (верхушечная), с двумя проводящими пучками
Корень
Система главного корня, стержневая	Придаточная, мочковатая КС
Вторичное утолщение (камбий есть)
Стебель
Сплошное расположение проводящих тканей или пучки, расположенные по кругу	Разбросанное расположение проводящих пучков
Вторичное утолщение, камбий есть	Отсутствие вторичного утолщения (камбия нет)
Лист
Простой, сложный, более или менее четко разделен на черешок и пластинку	Простой, обычно не расчлененный на черешок и пластинку
Жилкование перистое или пальчатое	Жилкование параллельное или дуговое
Цветок
Пяти-, много-, четырехчленный	Трехчленный

Отдел Хвощевидные. Общая характеристика. Цикл развития Хвоща полевого. Отдел Хвощевидные в настоящее время представлены только одним родом Хвощ и 25 видами. В цикле развития преобладает спорофит (2n), который представлен в виде многолетней травы. От корневищ отходят придаточные корни и надземные побеги, обычно однолетние. Побеги имеют типичное членистое строение. От узлов отходят бурые чешуйчатые листья, сросшихся в трубчатое влагалище. Функцию фотосинтеза выполняют стебли. Споры (n) образуются в спороносных колосках, развивающихся в зависимости от вида хвоща на верхушках ассимилирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах. На оси колосков находятся спорангиофоры, имеющие вид щитка на ножке, к которому прикреплены 8-10 спорангиев. Образовавшиеся после мейоза споры покрыты толстой оболочкой, снабжены лентовидными пружинками – элатерами (при высыхании они раскручиваются, при увлажнении закручиваются, благодаря чему сцепляются между собой). В результате прорастания спор образуются мужские и обоеполые заростки. Заростки очень маленькие, имеют вид рассеченных пластинок, от нижней поверхности которых отходят ризоиды. Гаметофит созревает в течение 3-5 недель. На концах лопастей мужских заростков развиваются антеридии, в средней части архегонии. Архегонии развиваются раньше, чтобы увеличить вероятность оплодотворения чужими сперматозоидами. Сперматозоиды много жгутиковые. Из зиготы развивается новый спорофит.

Строение цветка, особенности строения околоцветника . Цветок – сложный репродуктивный орган покрытосеменных растений. Цветок имеет ось (цветоложе), несущее листочки околоцветника, тычинки и пестик (или пестики). Если цветоножка не выражена, цветок называют сидячим. Части цветка делятся на фертильные (тычинка, пестик) и стерильные (чашечка, венчик, околоцветник). Цветок, содержащий тычинки и пестики. называют обоеполым (у 70% цветков). Но бывают случаи, когда цветки однополые . Растения с однополыми цветками, находящимися на одном и том же экземпляре, называют однодомными (кукуруза, дуб, бук, огурец, тыква), если цветки расположены на разных экземплярах – двудомные (конопля, ива, тополь). В отличие от симметрии различают: правильные (актиноморфные) цветки (если можно провести несколько осей симметрии) – капустные, гвоздичные, розовые неправильные (зигоморфные) цветки (если можно провести только одну ось) – бобовые, яснотковые нессиметричные (ассиметричные) – если нельзя провести даже одну ось симметрии – валериана лекарственная. Околоцветник – это стерильная часть цветка, является покровом, защищающим более нежные тычинки и пестики. Он бывает двойной и простой. ^ Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик. Чашечка состоит из чашелистиков, образует наружный круг околоцветника. Чашелистики обычно имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Главная функция – защита цветка до раскрывания бутона. Венчик состоит из лепестков. Лепестки имеют более крупные размеры и различаются по окраске. Окраску определяют различные пигменты: антоциан (розовая, красная, синяя, фиолетовая), каротиноиды (желтая, оранжевая, красная), антохлор (лимонно-желтая), антофеин (коричневая) Аромат цветка создается эфирными маслами. Венчик может быть раздельнолепестным (лютик, земляника) и сростнолепестным (картофель, шалфей). ^ Простой околоцветник не дифференцирован на чашечку и венчик, состоит из совокупности однородных листков околоцветника. Может быть венчиковидным (тюльпан) и чашечковидным (манжетка)

Простые и двойные околоцветники бывают раздельнолепестными (яблоня, тюльпан) и сростнолепестными (колокольчик, ландыш). Кроме чашечки и венчика с стерильным частям цветка относят еще нектарник . ФОРМУЛА И ДИАГРАММА ЦВЕТКА Строение цветка можно выразить в виде формулы . При ее составлении используют следующие обозначения:

Цветок правильный (актиноморфный) - цветок неправильный (зигоморфный) Ca- чашечка(calyx) Co- венчик(corolla) P - простой околоцветник(perigonium) A - тычинки(андроцей) (androceum) G - пестик, плодолистики (гинецей) (gynoeceum)

Рядом с буквенными выражениями частей цветка цифрами указывается количество элементов (пятилепестный венчик - Co 5 , шестичленный андроцей - A 6), а в том случае если их число в цветках одного и того же вида непостоянно (обычно больше 12)- символом . Если элементы цветка сросшиеся, то их число заключается в скобки: сросшийся пятичленный венчик - Co (5) , двубратственный андроцей - A (9,1) . Если элементы цветка расположены кругами, то между количеством элементов в каждом круге ставится знак «+» (P 3+3). Положение завязи в цветке обозначается чёрточкой. При верхней завязи цветок является подпестечным, поэтому под цифрой числа плодолистиков ставят чёрточку G () , при обозначении нижней завязи - цветок надпестичный - чёрточку ставят над цифрой G () . При простом околоцветнике знаки чашечки и венчика не применяются, и он обозначается буквой P (перигониум).. Например, формула цветка лилии и тюльпана: P 3+3 A 3+3 G ()

Диаграммой называют схематическую проекцию цветка на плоскости в следующей ориентации: ось соцветия вверху, кроющий лист – внизу.

Классификации плодов. Морфогенетическая классификация основана на типе гинецея: Искусственная классификация плодов основана главным образом на признаках внешней морфологии: Простой плод развивается только из завязи одного пестика (монокарпный, ценокарпный гинецей). Сборный плод (сложный плод) формируется из завязей нескольких свободных пестиков (апокарпный гинецей). Соплодие – сросшиеся в единое целое несколько или много плодов, образовавшихся из цветков одного соцветия. В зависимости от консистенции околоплодника различают: сухие и сочные В зависимости от числа семян различают: многосемянные и односемянные. В зависимости от вскрывания околоплодника различают: невскрывающиеся и вскрывающиеся плоды.

Сочные плоды. В эволюции сочные плоды появились как производные сухих. Стенка СП может развиваться либо из стенки завязи (перикарпа), либо из стенки завязи, сросшейся с цветочной трубкой или с вогнутым цветоложем. Стенка незрелого СП имеет плотную структуру, по мере созревания плода она становится мягче. Созревание сопровождается как правило изменением окраски: за счет разрушения хлорофилла и накопления либо каротиноидов (желтый, оранжевый цвета), либо антоцианов (красные, синие). Созревание также сопровождается накоплением углеводов. Среди сочных плодов выделяют многосемянные сочные плоды Гранатина - развивается из нижней многогнездной завязи с двумя этажами. Мякоть образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры. Околоплодник и ткани цветочной трубки подсыхают, образую твердую кожуру Геспередий (померанец) – цитрусовые, формируется из синкарпного гинецея. Экзокарп – желтая ткань, покрыта слоем кутикулы, воска и маслянистыми железками. Мезокарп – белая ткань. Эндокарп – пленчатый. Субэпидермальные клетки эндокарпа формируют соковые мешочки (мякоть плода). Тыквина – экзокарп жесткий, одревесневающий, кожистый; мякоть образована мезо- и эндокарпом (тыква, дыня) или разросшимися плацентами (арбуз). Образуется из паракарпного гинецея. Яблоко – формируется из апокарпного гинецея

Ягода – сочный мясистый эндо и мезокарпий, тонкий пленчатый экзокарпий Односемянные сочные плоды: Костянка – невскрывающийся монокарпий с мясистым сочным съедобным мезокарпом и склерифицированным эндокарпом (косточка). (слива, вишня,черешня, абрикос, персик, алыча).

Простые сухие плоды:

Многосемянные		Односемянные
Вскрывающиеся	Распадающиеся	Односемянные
Листовка (рогатый василек)	Двусемянка (морковь, укроп)	Зерновка (рожь, пшеница)
Боб (Бобовые)	Двукрылатка (клен)	Семянка (подсолнечник)
Стручок (капуста, сурепица)	Четырехорешек	Крылатка (ясень, вяз, береза)
Стручочек (пастушья сумка)	Дробная коробочка	Орех (фундук)
Коробочка (мак, белена, хлопчатник)	Членистый боб (копеечник, вязель)	Орешек (липа, гречиха)
	Членистый стручок (редька дикая)	Желудь (дуб, бук)

Общая характеристика высших растений, чередование гаплоидной и диплоидной фаз у высших растений. Высшие растения – одно из подцарств царства Растений, объединяющее не менее 300 000 видов – от мхов до покрытосеменных. Их происхождение связано с выходом на сушу морских многоклеточных водорослей. В процессе приспособления к наземным условиям существования возникли новые типы растений с новыми признаками: 1. На смену таллому у высших растений формируется тело, расчлененное на органы: корень и побег (листья и стебель) 2. Усложняется внутреннее строение, появляются специализированные ткани: покровные (защита растений), проводящие, механические (опора) 3. Формируются многоклеточные органы размножения, т.к. многоклеточные стенки надежнее защищают гаметы или споры 4. Зигота развивается в типичный многоклеточный зародыш 5. Задержка зиготы внутри архегония – еще одна функция защиты в условиях суши 6. У высокоорганизованных семенных растений приспособление к наземному образу жизни выразилось в полной независимости полового размножения от капельно-жидкой воды 7. У низших растений встречаются различные варианты полового процесса: изогамия (мужская и женская половая клетка одного размера подвижные), гетерогамия (женская половая клетка больше, чем мужская, обе подвижные), оогамия (женская половая клетка неподвижная, больше, чем мужская). У высших растений встречается только оогамия. 8. У высших растений у цикле развития всегда происходит чередование поколений (спорофит – бесполое поколение, гаметофит – половое поколение). На спорофите (2n) за счет мейотического деления образуются гаплоидные споры (n). Из спор развивается гаплоидный гаметофит (n), производящий гаплоидные гаметы. При их слиянии в зиготе восстанавливается набор хромосом. Из зиготы вновь развивается диплоидный спорофит (2n) Высшие растения разделяются на отделы.