Свойства клеток эпителиальной ткани. Виды эпителиальных тканей
Эпителиальные ткани
Общая характеристика и классификация эпителиев
Эпителиальные ткани получили свое название от двух греческих слов: «эпи» – над и «теле» – «сосочек». Впервые этот термин был применен Рюишем, который назвал эпителием ткань, расположенную над сосочками соединительной ткани, т.е. покровный эпителий кожи. Позднее в группу эпителиальных стали относить и другие пограничные ткани, а затем и железы. Эпителиальные ткани образованы клетками, называемыми эпителиоцитами.
Общие морфологические признаки эпителиев, отличающие их от других тканей, следующие:
1. Эпителий – это пограничная ткань, которая отграничивает организм от внешней или внутренних сред и одновременно осуществляет с ним связь. На поверхности организма находится покровный эпителий. Просветы кишечника, незамкнутые полости почек, матки и других внутренних органов и их протоков также выстилаются эпителием. Наконец, замкнутые полости – перикардиальная, плевральная и брюшная – тоже ограничены эпителиальной тканью. Паренхима внутренних органов в большинстве случаев также состоит из эпителиев. Пограничная функция является важнейшим признаком эпителиальных тканей, определяющим структуру всех их разновидностей.
2. Клетки эпителиев расположены в виде сплошных пластов, покрывающих большие поверхности. Способность образовывать пласты сохраняется у эпителиев и при выращивании их в культуре тканей вне организма. Распределяясь пластом и функционируя как единый пласт, эпителий надежно отграничивает подлежащие ткани от внешней для них среды.
3. Основную массу эпителиальной ткани составляют клетки, в отличие, например, от соединительной ткани, где над клетками значительно преобладают межклеточные структуры. Богатство клетками также определяется пограничным положением эпителиев.
Следует отметить, однако, что некоторые эпителии вырабатывают довольно мощный слой межклеточного вещества в виде кутикулярных структур, которые по площади могут преобладать над эпителиоцитами. При этом эпителий сохраняет характер пласта, имеет тесное расположение клеток, а кутикула откладывается на свободной поверхности, как это наблюдается в покровах многих беспозвоночных животных. Между тесно расположенными эпителиальными клетками находится очень мало межклеточного вещества. По мнению ряда авторов, оно между соседними клетками вообще отсутствует, а щели между клетками шириной около 20 нм заполнены гликокалик-сом. Первоначально гликокаликс был обнаружен на поверхности микроворсинок энтероцитов, а в настоящее время – и на поверхности других эпителиальных и неэпителиальных клеток.
Пограничное положение эпителиев и в связи с этим частая их ранимость привели в процессе эволюции к выработке у них высокой способности к регенерации в ответ на повреждение. Регенерация эпителия является результатом размножения или гипертрофии клеток.
4. Эпителии, особенно однослойные, характеризуются резко выраженной полярностью образующих их клеток, т.е. базальная и апикальная части эпителиоцитов значительно отличаются друг от друга и структурно, и функционально. Так, эпителиальные клетки кишечника имеют на своей апикальной поверхности микроворсинки; в надъядерной области располагается комплекс Гольджи, тогда как в базальных частях клеток нет ни микроворсинок, ни КГ. Через апикальную зону клетки всасываются продукты пищеварения, а через базальную часть осуществляется ее питание и выделение в кровь и лимфу продуктов всасывания. В многослойных эпителиях также наблюдается полярность пласта клеток.
5. Эпителий всегда располагается на четко выраженной базальной мембране, т.е. на слое межклеточного вещества, образованного деятельностью клеток как эпителия, так, возможно, и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана находится только с базальной стороны клеток и укрепляет эпителиальный пласт, способствуя выполнению им своей основной пограничной функции. Сквозь базальную пластину осуществляется питание эпителия. Следует подчеркнуть, что кровеносных и лимфатических сосудов в эпителии нет. Проникновение некоторых веществ из внешней среды в подлежащую соединительную ткань также происходит через эпителий. Таким образом, базальная пластина, отделяя эпителий от соединительной ткани, одновременно связывает их между собой в эпителиально-соединительнотканный комплекс.
Несмотря на сходство эпителиев по перечисленным признакам, каждый вид эпителия имеет свои индивидуальные особенности.
Классификации эпителиев
В пределах эпителиальных тканей существует довольно большое разнообразие клеточных типов. В зависимости от цели, которую ставит перед собой исследователь, изучающий данную ткань, можно классифицировать эпителии по структуре, функциональным особенностям, происхождению, положению эпителия по отношению к среде, с которой он граничит, по способности к обновлению и другим признакам. Соответственно используются морфологическая, онто- и филогенетическая, функциональная классификации, а также классификации по пролиферативным потенциям и свойствам пограничное™.
Морфологическая классификация. По морфологии можно разделить эпителии на несколько разновидностей в соответствии с взаимным расположением клеток в составе пласта и их формой. Если клетки в пласте расположены в один слой – эпителий называется однослойным, а если в несколько слоев – многослойным. Встречаются также многорядные эпителии, у которых все клетки лежат на базаль-ной мембране, как в однослойном эпителии, но лишь часть их апикальных концов доходит до свободной поверхности. Вершины остальных, более низких клеток, оказываются между боковыми поверхностями соседних клеток. Таким образом, в многорядных эпителиях клетки имеют разную высоту и форму: одни – цилиндрическую, а другие – пирамидальную. Такие клетки называют вставочными.
В ряде случаев, однако, было показано, что в некоторых, считавшихся многорядными, эпителиях в действительности имеется однослоиность, т.е. вершины всех клеток доходят до свободной поверхности, а вставочные клетки имеют форму не одной, а двух пирамид, соединенных вершинами. Такую форму клеток можно увидеть только на ультратонких, строго ориентированных срезах в электронный микроскоп.
Среди многослойных эпителиев выделяют ороговевающие и неорогове-вающие. Своеобразной разновидностью многослойного эпителия является переходный эпителий. Количество слоев в нем меняется в зависимости от степени наполнения органа, полость которого он выстилает. Эта классификация, хотя широко применяется, не дает представления о функциях и происхождении разных эпителиев.
Функциональная классификация. Наиболее полную характеристику эпителиальных тканей можно получить, пользуясь функциональной классификацией. Однако она имеет тот недостаток, что функции эпителиев весьма
У большинства животных можно выделить следующие типы эпителиев по принадлежности их к тем или иным органам, обладающим своеобразными функциональными признаками:
1. Покровный эпителий.
2. Эпителий желудочно-кишечного тракта.
3. Эпителий дыхательных путей.
4. Почечный эпителий.
5. Мезотелий.
6. Эпителий гонад.
7. Железистый эпителий и др.
В каждой из этих групп эпителиев, в свою очередь, можно выделить рад разновидностей. Например, в эпителии почек имеются и подоциты, образующие внутренний листок боуменовой капсулы, и плоский, кубический и цилиндрический эпителии почечных канальцев, каждый из которых имеет своеобразное строение, функции и т.д. Эти разные типы клеток присущи, однако, одному органу и в совокупности друг с другом и остальными тканями органа осуществляют общий выделительный и осморегулирующий; эффект. Недостатком этой классификации является то, что назначение и структура разных типов эпителиоцитов в одном органе часто бывают более разнообразными, чем эпителиальных клеток разных органов. Например, эпителиоциты протоков разных органов имеют между собой очень много общего и резко отличаются по структуре и функциям от паренхиматозных клеток соответствующих органов.
Делаются попытка разделять эпителии по функциям конкретных клеток, но при такой классификации пропадает характеристика эпителия как ткани.
Онто- и филогенетическая классификация. Классификация эпителиев по признаку их происхождения из определенных зародышевых листков и закладок, а также по своеобразному характеру роста в культуре тканей была предложена Н.Г. Хлопиным. Он разделил эпителии позвоночных на следующие типы:
– эпидермальный, возникающий из эктодермы;
– энтеродермальный, происшедший из энтодермы;
– целонефродермальный, образовавшийся из мезодермы;
– эпендимоглиальный, развивается из зачатка нервной трубки;
– ангиодермальный, имеющий мезенхимное происхождение.
Часть исследователей, однако, последние две разновидности ткани не относят к эпителиям. Выстилку спинномозгового канала и желудочков мозга – эпендиму – они относят к нервной ткани, а выстилку кровеносных сосудов – эндотелий – к тканям внутренней среды.
В.П. Михайлов, исходя из представления о том, что источниками развития тканей определенного типа бывают не зародышевые листки, а одинаковым образом детерминированные комплексы клеток независимо от их формального расположения в том или ином зародышевом листке, предложил следующую классификацию тканей. В один тканевой тип В.П. Михайлов объединил разные ткани, но образованные из общих зачатков и способные в ряде условий переходить друг в друга.
Классификация тканей, предложенная В.П. Михайловым, имеет ряд недостатков. В частности, эмбриональными зачатками в ней называются эпидермис, эпителий целома, эпителиальная выстилка средней кишки и ее производные. Эти структуры, как указывает А.А. Клишов, едва ли целесообразно относить к эмбриональным зачаткам. Кроме того, в графу «конкретные ткани» занесены не только ткани, но и клетки и органы.
А.А. Клишов, разрабатывая проблему классификации тка-1 ней, считал, что она должна отражать стойкую детерминированность четырехтканевых систем, каждая из которых включает большое число групп! и разновидностей тканей, возникших на основе дивергентной эволюции. 1 Исходным и главным критерием при выявлении разновидностей тканей автором был взят принцип их детерминированности, следствием которой, является неспособность к превращениям тканей друг в друга и стойкое сохранение ими своих гистобластических потенций. В системе эпителиальных] тканей А.А. Клишов выделял пять типов:
1. Эпителии кожного типа.
2. Эпителии кишечного типа.
3. Эпителии почечного типа.
4. Эпителии целомического типа.
5. Эпителии глиального типа.
При конкретном распределении тканей по группам, однако, возникает ряд неувязок, так в группу эпителиев кожного типа автор относит столь несходные по структурам и функциям ткани, как эпидермис, эпителий щитовидной железы и альвеолярный эпителий. Здесь за основной признак было выбрано происхождение тканей. С другой стороны, эпителий почечный и целомический рассматриваются как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость. Спорно относить к эпителиям эпендимнуюглию, а к глиальному типу – вкусовой эпителий.
Еще одну классификацию эпителиев, названную авторами комплексной, предлагают И.Н. Борисов и соавт. В ней учитывается как происхождение тканевых разновидностей, так и их специфическая органная принадлежность. В этой достаточно удачной классификации не слишком оправдано выделение авторами в отдельную группу вагинального эпителия, а эпителий почек и целомический нецелесообразно рассматривать, как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость.
Существует еще целый ряд классификации эпителиев с учетом их пролиферативной активности, способности к регенерации и др. Каждая из приведенных классификаций имеет право на существование, особенно, если ткани изучаются и описываются под определенным углом зрения. Например, исследуются процессы их развития, регенераторные способности, их пролиферативный пул и т.д., но только морфофункциональная классификация дает наиболее общую и существенную характеристику клеток в тканевых системах.
Все остальные классификации тканей имеют более частный характер.
В этой главе мы использовали классификацию эпителиев, учитывающую основной ведущий признак эпителиев – их пограничность, которая обусловливает их защитную и метаболические функции. Тем не менее, уже приведенные здесь классификации эпителиев говорят о большом разнообразии этих тканей по их морфологии, частным функциям и происхождению из всех трех зародышевых листков и разных закладок.
Классификация по свойствам пограничности. Строение и функции эпителиев как пограничных тканей в значительной мере определяются той средой, с которой они контактируют.
Комплексная классификация эпителиев высших позвоночных
Классификация, отражающая морфофункциональные приспособления эпителиальных тканей к взаимодействию с окружающей средой, позволяет охарактеризовать эпителии по ведущему признаку, т.е. пограничности. Согласно предлагаемой классификации, эпителии можно разделить на следующие основные типы:
1) покровные эпителии;
2) эпителии слизистых оболочек;
3) эпителии серозных оболочек;
4) эпителии паренхимы внутренних органов.
Последняя группа эпителиев сборная и характеризуется весьма высокой степенью специализации клеток в пределах каждого органа. Среди них можно выделить группу собственно паренхиматозных клеток и клеток протоковых. В ряде случаев, однако, последние справедливо отнести к группе эпителиев слизистых оболочек. На основе этой удобной, хотя тоже не достаточно совершенной классификации мы и будем строить в дальнейшем описание разных типов эпителиев. Разумеется, предлагаемая классификация эпителиев не лишена недостатков, но она позволяет широко охарактеризовать морфофизиологические особенности этих тканей, основное назначение которых – выполнение пограничной в самом широком смысле слова функции в контакте с разной и в различной степени изменчивой окружающей средой. Для решения ряда специальных задач пригодны и все упомянутые выше классификации эпителиев.
Базальная мембрана
Важнейший из названных нами признаков эпителия – это расположение его в виде пласта, который формируется на базальной мембране, объединяющей клетки в единый комплекс. Поскольку названная структура не является мембраной в принятом в настоящее время смысле этого слова, во избежание путаницы многие используют более нейтральный термин – базальная пластина. Эти два термина употребляются как синонимы.
Базальная мембрана была описана еще задолго до появления электронной микроскопии и характеризовалась как некая пластинка, поперечником более 0,2 мкм, отделяющая эпителиальный пласт от подлежащей соединительной ткани. Хотя ее наличие считали одним из типичных признаков именно эпителиев, в настоящее время это образование обнаружено и в других тканях. Тем не менее, наиболее четко выражена базальная мембрана именно в эпителиях.
Базальная мембрана под электронным микроскопом состоит из четырех слоев: базальной цитолеммы; электронно-прозрачного слоя, называемого светлой пластинкой; темной пластинки, содержащей фибриллярные структуры, впаянные в однородный матрикс; фиброретикулярной пластинки, представляющей собой упорядочение расположенные фибриллы коллагена-IV, ориентированного послойно во взаимноперпендикулярном направлении и при этом параллельно поверхности эпителиального пласта. Толщина этого слоя может достигать нескольких микрометров, и преимущественно за счет него базальная мембрана бывает видна при светооптическом микроскопировании. Однако в современной литературе под базальной мембраной обычно подразумевают совокупность только двух слоев – светлой и темной пластинок, общей толщиной около 100–150 нм, которые обнаруживаются под электронным микроскопом. В некоторых работах базальной мембраной называют одну темную пластинку.
При использовании метода глубокого замораживания с замещением базальная мембрана выглядит гомогенной, а по краям хорошо замороженной зоны находится область артефактов. Возможно, что при принятой методике фиксации происходит перемещение и агрегация веществ, приводящая к образованию плотного слоя на некотором расстоянии от плазмолеммы, а замораживание ограничивает перемещение веществ.
В базальных мембранах выявлены коллаген IV и в меньшей степени коллаген V, проколлаген и неколлагеновые белки: высокомолекулярные гликопротеины – сульфатированные гликопротеины, связывающие ламинин с коллагеном IV. В базальных мембранах находятся и протеогликаны, содержащие гепарансульфат, обеспечивающие процессы фильтрации. Ламинин, фибронектин и коллаген IV довольно равномерно распределены в темной пластинке, но концентрация ламинина выше со стороны плазмолеммы, а фибронектина – со стороны соединительной ткани. Ламинин и фибронектин, будучи адгезивными гликопротеидами матрикса, с помощью своих доменов связываются не только с коллагеном Г34. В них нет плакоглобина обязательного для десмосом, но присутствует пемфигоидный АГ, отсутствующий в пластинке прикрепления десмосом. Если к пемфигоидному АГ вырабатываются АТ, взаимодействующие с этим АГ, происходит отслоение эпителия кожи от базальной мембраны и образование пузырей. Специфичность белкового состава гемидесмосом и своеобразие в их расположении только около базальной мембраны делают неправомерным представление об гемидесмосомах как просто «половинках» десмосом.
Покровный эпителий кожи
Строение эпидермиса
Многослойный ороговевающий эпителий образует эпидермис кожи и состоит из нескольких слоев клеток – кератиноцитов, разных по структуре и свойствам.
Самый глубокий базольный слой располагается на базальной мембране и строится из одного ряда преимущественно цилиндрических клеток. В их цитоплазме содержится мало цистерн гранулярной эндоплазматической сети, много свободных рибосом, тонкие нити, называемые тонофиламентами. Их относят к промежуточным филаментам. Эти нити состоят из предшественника кератина – прекератина и собраны в пучки, ориентированные, в основном, по продольной оси клетки. В кератиноцитах базального слоя находятся немногочисленные митохондрии и слабо развитый комплекс Гольджи. Встречаются единичные гранулы меланина. Ядра базальных клеток имеют мелко диспергированный хроматин. Базальная поверхность клеток данного слоя снабжена пальцевидными выростами, вдающимися в базальную мембрану, что обеспечивает более прочную связь эпителия с соединительной тканью. В отдельных участках на базальной плазматической мембране находятся гемидесмосомы, описанные ранее.
Боковые поверхности клеток базального слоя снабжены многочисленными интердигитациями, направленными в относительно широкие межклеточные пространства. Именно базальный слой эпидермиса первым воспринимает питательные вещества, поступающие в эпителий диффузным путем или с помощью пиноцитоза из соединительной ткани через базальную мембрану. Клетки этого слоя интенсивно делятся, причем основная масса новообразованных клеток перемещается в вышерасположенные слои, а небольшое число клеток остается в базальном слое и, редко делясь, поддерживает существование эпидермиса как обновляющейся ткани.
На поверхности кератиноцитов имеются многочисленные структуры, обеспечивающие соединение их между собой. На уровне световой микроскопии эти образования выглядят тонкими перемычками между клетками. Много лет тому назад они были названы клеточными мостиками. При их электронном микроскопировании выяснилось, что слияния соседних клеток с помощью клеточных мостиков не происходит. Эти структуры представляют собой сложные связующие комплексы, получившие название десмосомы. В области десмосомы у кератиноцитов часто наблюдаются направленные навстречу друг к другу выросты цитоплазмы, покрытые плазмолеммой. Они цементируются друг с другом электронно-плотным веществом. Клетки эпителия разных типов всегда обладают этими контактами, хотя в некоторой степени десмосомы различаются по составу интегральных и трансмембранных белков. В настоящее время принято считать, что десмосома представляет собой комплекс локально расположенных и обычно симметричных компонентов, в состав которого входят две прикрепляющие пластинки, расположенные вблизи внутренней стороны плазмолеммы, два ограниченных участка плазматической мембраны и десмоглея, находящаяся во внеклеточном пространстве. Прикрепляющая пластинка связывается с пучками промежуточных фила-ментов. Использование биохимических и иммуноцитохимических методов позволило определить белковый состав десмосом. В цитоплазматической пластинке выявлено четыре негликозилированных белка: десмоплакины I и II, плакоглобин и десмокальмин.
Десмоплакины I и II
В десмосомах содержатся также единичные протеины – десмоглеин III", который найден только в десмосомах эпидермиса, а также десмоплакины III и ГУ, десмокальмин и плектин, но их точная топография в этих контактах еще не определена.
Над базальным слоем эпителия располагается несколько рядов клеток, называемых шиповатыми, крылатыми или остистыми. Совокупность этих клеток составляет второй, шиповатый или остистый, слой. Часто этот слой вместе с базальным объединяют в единый ростковый. Клетки имеют неправильные очертания. Они снабжены крыловидными выростами, внедряющимися между соседними клетками. От слоя к слою эти клетки постепенно уплощаются, имеют все органеллы, а также многочисленные тонофиламенты, собранные в пучки – тонофибриллы, видимые в световой микроскоп. Они содержат белок альфа-кератин или его предшественник – прекератин. Эти клетки способны к митотическому делению, но число делящихся клеток становится меньше по мере удаления клеток от базального слоя. В клетках верхних частей шиповатого слоя появляются овальные гранулы, названные кератиносомами. Эти гранулы имеют пластинчатое содержимое.
Недифференцированные клетки базального слоя содержат в высокой концентрации вещества катехоламиновой системы, способные индуцировать бета-2-адренорецепторы. Стимуляция последних способствует процессу цитодифференцировки. В вышерасположенных слоях эпидермиса биосинтез катехоламинов уменьшается и цитодифференцировка постепенно замедляется.
Над ростковым слоем располагается третий, зернистый слой. Клетки этого слоя лежат в 3–4 ряда и имеют несколько уплощенную форму. Они соединяются с соседними клетками с помощью десмосом. Их ядра имеют конденсированный хроматин, в цитоплазме хорошо видны пучки тонофиламентов, ориентированные вдоль длинной оси клетки, т.е. параллельно поверхности пласта. Наиболее характерным признаком этого слоя является наличие в клетках крупных гранул, окрашивающихся гематоксилином и названных кератогиалиновыми. В этих гранулах содержатся белки, богатые гистидином и цистеином, протеогликаны и гликопротеины. Иммунофлуоресцентным методом в гранулах выявлен богатый гистидином белок – филаггрин, характерный только для кератогиалина. Кератогиали-новые гранулы эпидермиса человека и крысы имеют сходное строение. Внутри них содержатся пучки филаментов невысокой электронной плотно с липидами и белками. В верхних частях следующего – зернистого слоя из этих гранул выделяются мембранные структуры путем экзоцитоза в межклеточное пространство, которые сливаются конец в конец и образуют видимый под электронным микроскопом слоистый липидный защитный слой. Очевидно, гранулы Одленда играют роль в формировании межклеточного. «цемента и барьера против проникновения чужеродных материалов и бактерий в подлежащие ткани. Кроме того, кератиносомы проявляют гидролазную активность, выделяя, в частности, кислую фосфатазу и арилфосфатазу и этим участвуют в подготовке эпителиальных клеток к слущиванию в ходе ороговения.
Недифференцированные клетки базального слоя содержат в высокой концентрации вещества катехоламиновой системы, способные индуцировать бета-2-адренорецепторы. Стимуляция последних способствует процессу цитодифференцировки. В вышерасположенных слоях эпидермиса биосинтез катехоламинов уменьшается и цитодифференцировка постепенно замедляется.
Над ростковым слоем располагается третий, зернистый слой. Клетки этого слоя лежат в 3–4 ряда и имеют несколько уплощенную форму. Они соединяются с соседними клетками с помощью десмосом. Их ядра имеют конденсированный хроматин, в цитоплазме хорошо видны пучки тонофиламентов, ориентированные вдоль длинной оси клетки, т.е. параллельно поверхности пласта. Наиболее характерным признаком этого слоя является наличие в клетках крупных гранул, окрашивающихся гематоксилином и названных кератогиалиновыми. В этих гранулах содержатся белки, богатые гистидином и цистеином, протеогликаны и гликопротеины. Им-мунофлуоресцентным методом в гранулах выявлен богатый гистидином белок – филаггрин, характерный только для кератогиалина. Кератогиалиновые гранулы эпидермиса человека и крысы имеют сходное строение. Внутри них содержатся пучки филаментов невысокой электронной плотности. В плотном матриксе кератогиалиновых гранул обнаруживается мелкая зернистость, часто образующая кристаллические структуры. Эти гранулы лишены окружающей мембраны и имеют неправильную форму. Иногда кератогиалиновые гранулы выглядят аморфными.
Зернистый слой переходит в неоволосненной части кожи, в толстом эпидермисе, в четвертый – блестящий слой. Блестящий слой состоит из 1–4 рядов сильно уплощенных эозинофильных клеток, заполненных светопреломляющей волокнистой массой. В этих клетках кератогиалиновые гранулы как бы расплываются, ядра подвергаются кариорексису и кариолизису, другие органеллы разрушаются. Такой слой погибающих клеток сменяется многочисленными, особенно на подошвах ладоней и подушечках пальцев, рядами плоских роговых чешуек, образующих самый поверхностный роговой слой эпидермиса.
Роговые чешуйки представляют собой резко ограниченные, плоские элементы с четко выраженными границами. Основная часть роговой чешуйки заполнена электронно-прозрачными фибриллами альфа-кератина диаметром 8–12 нм. Между фибриллами располагается электронно-плотный матрикс из аморфного гамма-кератина, а в центре чешуйки накапливаются относительно низкомолекулярные продукты гидролиза, не имеющие видимой структурной организации. При приготовлении препаратов для световой микроскопии эти вещества обычно вымываются, в результате чего во многих роговых чешуйках бывает видна полость. Сверху и снизу роговые чешуйки лишены десмосом, и верхние, и нижние поверхности корнеоцитов кажутся гладкими. Однако с помощью сканирующей электронной микроскопии обнаружено, что их поверхности имеют выросты, гребни и впадины. Выделяемый гранулами Одленда липидный материал образует слоистый цемент, скрепляющий корнеоциты друг с другом. По периметру каждая чешуйка имеет электронно-плотную зону, толщиной 30–35 нм и протяженностью около 1 ОС-150 нм, которой она связывается с чешуйками соседних клеток. Эти соединения называются сквамосомами. Считают, что сквамосомы возникают путем смещения десмосом в клетках верхних слоев эпидермиса к латеральным границам уплощающихся клеток. Связывание сквамосомами соседних роговых чешуек одного уровня в единый пласт обеспечивает возможность свободного слущивания пласта из многих чешуек. При этом создается оптимальный механический барьер при минимуме строительного материала. Ультрамикроскопическое строение сква-мосом сходно с десмосомами, но протяженность их значительно большая, поскольку они опоясывают уплощенную чешуйку. В межклеточном пространстве в роговом слое долго сохраняется слоистый липидный материал.
Ороговение эпидермиса и его слущивание. Процесс превращения эпителиальной клетки в роговую чешуйку весьма сложен и недостаточно изучен,] В течение ороговения прекератиновые филаменты – предшественники кератиновых фибрилл, постепенно начинают утолщаться за счет присоединения белков, богатых сулъфгидрильными группами и гистидином. Их диаметр при этом становится равным 10–12 нм. В синтезе] прекератина принимают участие рибосомы, концентрирующиеся вблизи то-1 нофиламентов. Далее прототонофибриллы собираются в пучки, связывающиеся с плазмолеммой через десмосомы, и превращаются в кератиновые фибриллы. При повреждении десмосом или отделении от них тонофибрилл ороговение прекращается.
В верхних участках шиповатого слоя начинается синтез кислого белка профиллагрина, который после фосфорилирования и посттрансляционных модификаций превращается в филаггрин. Он приобретает свойства основного белка и становится способным образовывать комплексы с кератиновыми филаментами. Слияние кератиновых гранул с утолщенными прототонофибриллами происходит в присутствии неорганических солей. Именно зернистый слой является областью высокой концентрации и стабилизации филаггрина. В глубокой зоне рогового слоя начинается его разрушение и в верхних участках рогового слоя филаггрин не обнаруживается. При катаболизме филаггрина обнаруживается гистидин и далее образуется уриконовая кислота. Последняя играет важную роль в защите кожи от действия ультрафиолетовых лучей, которые она поглощает. Другой продукт разрушения филаггрина – пиролидонкарбоксидрвая кислота. Это вещество обладает большой гигроскопичностью и обеспечивает тем самым сохранение воды в верхних слоях эпидермиса даже в условиях повышенной сухости окружающего воздуха. Полученные данные говорят о том, что молекулы катаболизма филаггрина не ограничиваются участием в ороговении, а имеют более разнообразные функции.
Другой специфический белок зернистого слоя – инволюкрин. В этом слое он растворен и располагается вокруг кератогиалиновьгх зерен. В дальнейшем, он переходит в нерастворимую форму и вместе с кератолинином включается в состав стенок клеток рогового слоя, утолщая их почти вдвое, особенно их верхнюю часть. При этом в кератолинине возникают дополнительные гамма-глютамил-Е-лизиновые связи между остатками лизина в одном полипептиде и остатками глютамина в другом, делающие этот белок устойчивым к действию сильных кислот и щелочей. Такую реакцию катализирует фермент транскглютаминаза. В результате – на внутренней поверхности плазмолеммы корнеоцита создается устойчива к внешним воздействиям маргинальная полоса, толщиной 12–15 нм, не содержащая кератина. Существование таких маргинальных полос характерно только для ороговевающего эпителия. Открыт еще один, возможно главный, предшественник рогового вещества – богатый цистеином белок ^юрикрин. Он локализован в кератогиалиновых гранулах и, по-видимому, участвует в конечных стадиях ороговения.
Во всех слоях эпидермиса содержатся липиды. В базальном слое преобладают фосфолшшды. В гранулярном слое, помимо фосфолипидов, обнаруживается холестерол, жирные кислоты и появляются церамиды. В роговом слое в высокой концентрации содержатся церамиды, высоко содержание жирных кислот и холестерола. Эти гидрофобные липиды ответственны за проницаемость эпидермиса. Фосфолипиды в роговом слое не выявляются.
Следовательно, состав и содержание липидов в процессе ороговения значительно изменяются. Существенно отметить, что синтез липидов и ферментативное расщепление происходят во всех слоях эпидермиса, а их выделение в межклеточные пространства можно рассматривать как секреторный процесс. В глубоких участках рогового слоя липиды образуют прочные комплексы с белком и не выявляются обычными красочными реакциями, а в слущивающейся зоне рогового слоя, благодаря частичному разрушению этих комплексов, и появлению свободных стеринов, липиды выявляются. Среди них преобладает полярный лгатид ацилглюкозилцерамид-сфинголипид, структура и свойства которого определяют барьерную функцию клеток рогового слоя. Углеводы в этих слоях почти не выявляются. Методом дифракции рентгеновских лучей установлено, что межклеточные липиды в роговом слое организованы в двухслойные ламеллярные структуры и содержат в кристаллическом виде холестерол. В верхних зонах рогового слоя происходит разрушение цементирующего клетки материала под действием ферментов, выделяемых кератиносомами. При десульфатировании холестерол-сульфата межклеточные ламеллярные структуры распадаются и начинается слущивание корнеоцитов. Распад мембранных бислоев межклеточных липидов, обусловливающий слущивание, осуществляется под действием стероид-сульфатаз, кислых лапаз и церамидаз, находящихся в роговом слое. Показано, что сульфатированный холестерол участвует в метаболизме экзогенных продуктов, проникающих в эпидермис.
Таким образом, барьерная функция корнеоцитов разнообразна. Наличие барьера, однако, не означает абсолютной непроницаемости эпидермиса для воды и растворов. Бислои липидов в роговом слое не образуют непрерывную липидную фазу и в промежутках между липидными участками находится водная фаза. В верхних отделах рогового слоя цементирующие липиды не выявляются, что и облегчает слущивание роговых чешуек.
Следует иметь в виду, что описанный способ образования рогового вещества при участии прототонофибрилл и кератогаалиновых зерен не является единственным. В ряде случаев ороговение идет почти без участия прототонофибрилл. Так, при образовании кутикулы волоса кератинизация происходит главным образом путем слияния аморфных гранул трихогиалина, накапливающихся в эпителиоцитах. В других случаях кератогиалиновые гранулы в эпителиальных клетках не появляются, и образование рогового вещества бывает связано лишь с усиленным синтезом фибрилл. При этом ороговевшие клетки не слущиваются. Так возникает фиброзный кератин, в котором под электронным микроскопом бывает видна выраженная фибриллярность.
Роговое вещество обладает разными физическими свойствами. Так, кератин ногтей, когтей, коркового вещества волоса и его кутикулы относятся к твердому кератину, кератин эпидермиса и мозгового вещества волоса – к мягкому кератину. В твердом кератине по сравнению с мягким содержится больше серы. Способы ороговения как в клетках с твердым, так и с мягким кератином могут быть разными.
Кератины представляют собой разнородную группу по аминокислотному составу и последовательности аминокислот в полипептидных цепочках. По надмолекулярной организации различают три разновидности кератинов: альфа-кератины со спиральным расположением полипептидных цепей; бета-кератины с линейным их расположением и гамма-кератины с неправильной укладкой полипептидных цепей. Кератины содержат большое число дисульфидных мостиков, а также водородных и ионных связей, определяющих химическую устойчивость кератинов и их механическую прочность. При этом бета-кератин содержит больше серусодержащих аминокислот, чем альфа-кератин.
По недавно созданной химической классификации кератинов эпидермальных клеток, они разделены на две группы: кислые керати-ны и основные. Всего у человека идентифицировано 19 разновидностей кератинов, каждая из которых получила свой порядковый номер. В покровном эпителии кератины построены по единому плану и имеют одинаковую вторичную структуру. Центральную часть молекулы занимает альфа-спиральный домен, состоящий из 311–314 аминокислотных остатков, прерывающийся тремя короткими неспирализованными последовательностями. Наиболее консервативен С-конец альфа-спирали, который состоит из 30 аминокислотных остатков одинаковых для всех белков промежуточных филаментов. Центральная часть альфа-спирального домена имеет семичленную периодичность в одном витке спирали. Предполагается, что три альфа-спиральных домена образуют спиральную надмолекулярную структуру. С кератиновыми молекулами могут ассоциироваться и другие белки, что приводит к модификациям их структуры. Например, филаггрин осуществляет ассоциацию филаментов в пучки.
В многослойном эпителии кожи разные его слои содержат различные кератины. В базальном слое обнаруживаются кислые кератины и основной. Кератиноциты всех других слоев эпидермиса синтезируют кератины 1 и 2 и 10. В однослойной эктодерме раннего эмбриона крысы выделены кератины 8 и 18. На первых этапах развития все эпителии имеют сходный спектр кератинов. В ходе дифференцировки кератины 8 и 18 заменяются в покровном эпителии на 5, 14, 15 и ряд других.
Процесс ороговения может быть ускорен или замедлен под влиянием внешних воздействий. Так, усиление ороговения в эпидермисе, растущем в культуре тканей, происходит при недостатке СОз, дефиците витамина А, при введении в культуральную среду гидрокортизона и эстрогена. Замедляет ороговение в культуре избыточное введение в среду витамина А. При гипер-витаминозе. А ороговевающий эпителий может метаплазировать в слизистый. Витамин Е ингибирует модуляции кератиноцитов.
Специализированные клетки эпидермиса
Клетки Лангерганса. В пласте многослойного покровного эпителия встречаются редко расположенные и своеобразные клетки трех типов: клетки Лангерганса, клетки Меркеля и пигментные клетки.
Клетки Лангерганса, диаметром 12–15 мкм, находятся преимущественно в шиповатом слое эпидермиса, но могут мигрировать и в другие слои, а также перемещаться в регионарные лимфоузлы. Они снабжены отростками. Клетки Лангерганса имеют неправильной формы ядра, содержат немного темных пигментных гранул, не дающих ДОФА-реакции, свидетельствующей о синтезе меланина. При окраске препаратов гематоксилиэозином эти клетки оказываются слабо оксифильными, полупрозрачными, а при импрегнации солями тяжелых металлов – интенсивно окрашиваются. Иммуноцитохимическими методами в клетках Лангерганса выявляются антигены, связанные с геном главного комплекса гистосовместимости. У человека это НЬА-ВК. В этих клетках обнаруживается АДФазная, АТФаз-ная и бета-глюкуроидазная активность. В них экспрессируется интерлейкин-адгезионный фактор, обеспечивающий возможность прикрепления клеток к ламинину и фибронектину, что позволяет им мигрировать через базальную мембрану в эпителий и из него обратно в соединительную ткань. На поверхности клеток Лангерганса находится гликопротеин СВ 4, который служит рецептором, опосредующим прикрепление к ним некоторых вирусов. В клетках Лангерганса хорошо развиты ГЭС, КГ, митохондрии; редко разбросаны фибриллярные структуры, а дес-мосомы отсутствуют.
Эпителий слизистых оболочек
Общая характеристика эпителиев
Слизистые оболочки в организме высших животных и человека выстилают весь пищеварительный тракт, дыхательные, половые и мочевые пути. Эпителии слизистых оболочек осуществляют:
а) защитную функцию, являясь барьером между внутренней средой и теми незамкнутыми полостями, которые сообщаются с внешней средой;
б) метаболические функции – всасывание, секрецию ряда веществ, а в некоторых случаях и их накопление;
в) перемещение жидких сред или плотных частиц по поверхности слизистых оболочек – движение пищи, продуктов половых органов, мочи, слизи.
Структура эпителиев слизистых оболочек зависит от содержимого тех полостей, которые они выстилают, функционального назначения соответствующих органов, но упомянутые три наиболее общие функции определяют и многие черты сходства этой группы эпителиев. Так, для осуществления защитных функций апикальные части клеток, как правило, бывают снабжены ресничками или микроворсинками, а в многослойных эпителиях, в некоторых случаях, роговым слоем. Межклеточные контакты по типу плотного соединения и опоясывающей десмосомы бывают у них ярко выражены. В цитоплазме таких клеток хорошо развита система транспорта и аккумуляции продуктов всасывания, комплекс Гольджи и агранулярная эндоплазматическая сеть. В пласте эпителия локализованы многочисленные слизистые одноклеточные железы. Присутствуют в большинстве случаев и экзоэпителиальные слизистые железы, выделяющие секреты на поверхность слизистых оболочек, благодаря которым происходит перемещение частиц, заключенных в слизь.
Однослойные однорядные эпителии
По форме клеток могут быть плоскими, кубическими, призматическими.
Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и эндотелием.
Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, брюшины, околосердечной сумки). Клетки мезотелия плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию спаек между органами брюшной или грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.
Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой или кровью, участвует в обмене веществ и газов между ними и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.
Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев . Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (или реабсорбции) ряда веществ из первичной мочи в кровь.
Однослойный призматический эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы . Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений. Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.
В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми , продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Меньшая часть клеток эпителия представляет собой камбиальные эпителиоциты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет этих клеток каждые 5 сут происходит полное обновление эпителия желудка - т.е. его физиологическая регенерация.
В тонкой кишке эпителий однослойный призматический каемчатый , активно участвующий в пищеварении. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и, в основном, состоит из каемчатых эпителиоцитов, среди которых располагаются железистые бокаловидные клетки. Каемка эпителиоцитов образована многочисленными микроворсинками , покрытыми гликокаликсом. В нем и мембране микроворсинок находятся ансамбли ферментов, которые осуществляют мембранное пищеварение - расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани.
Благодаря камбиальным (бескаемчатым) клеткам каемчатые эпителиоциты ворсинок полностью обновляются в течение 5-6 сут. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий. Эндокринные клетки нескольких видов, также входящие в состав эпителиальной выстилки кишечника, секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата.
Однослойные многорядные эпителии
Многорядные (псевдомногослойные) эпителии выстилают воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым , и содержит клетки, различные по форме и выполняемой функции.
Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки, участвуя, таким образом, в регенерации эпителия.
Реснитчатые (или мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. В воздухоносных путях они с помощью сгибательных движений (т.н. «мерцаний») очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли, выталкивая их в направлении носоглотки. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь. Все эти и другие виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду - ядра реснитчатых клеток, в нижнем - ядра базальных клеток, а в среднем - ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток.
Многослойные эпителии
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный). Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают (слущиваются) с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает , образуя ее эпидермис , в котором происходит процесс ороговения, или кератинизации, связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток - кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. В эпидермисе различают несколько слоев клеток - базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.
Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Базальный слой эпидермиса состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или герминативным.
Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток - меланоциты (или пигментные клетки), внутриэпидермальные макрофаги (или клетки Лангерганса), лимфоциты и некоторые другие.
Меланоциты с помощью пигмента меланина создают барьер, препятствующий воздействию ультрафиолетовых лучей на ядра базальных кератиноцитов. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы».
Роговой слой эпидермиса состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов - роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе. Между чешуйками находится цементирующее вещество - продукт кератиносом, богатый липидами и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые - вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3-4 нед. Значение процесса кератинизации (или ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводностью и непроницаем для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.
Переходный эпителий
Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный.
Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое какбы «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).
Регенерация покровных эпителиев
Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном слое, в многорядных эпителиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке - в эпителии крипт, в желудке - в эпителии ямок, и шеек собственных желез. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях.
С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.
Эпителий хорошо иннервирован . В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.
Некоторые термины из практической медицины:
- эпителиальные гнезда Брунна -- скопления клеток переходного эпителия в собственном слое слизистой оболочки почечных лоханок, мочеточников и мочевого пузыря, образующиеся в результате пролиферации базальных клеток эпителия; возникают как нормальное образование (в пределах треугольника мочевого пузыря) или в результате хронического воспалительного процесса в мочевыводящих путях;
- жемчужины Эльшнига , шары Адамюка - Эльшнига -- шарообразные клеточные конгломераты в эпителии капсулы хрусталика, возникающие вследствие избыточной регенерации эпителия после экстракции катаракты ;
Эпителиальные ткани…………………………………………………….................4
Ткани внутренней среды. Кровь и лимфа………………………………………...15
Соединительные ткани……………………………………………………………..23
Скелетные ткани…………………………………………………………………... 33
Мышечные ткани…………………………………………………………………...43
Нервная ткань………………………………………………………………………53
ТЕМА: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ЖЕЛЕЗЫ
ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ
Научиться определять эпителиальные ткани, идентифицировать различные виды покровного и железистого эпителия. Знать характерные морфологические признаки эпителиальных тканей в норме и учиться основам их отличий при патологических процессах.
ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК
Ключевые слова и понятия : покровный эпителий, железистый эпителий, базальная мембрана, базальный слой, шиповатый слой, зернистый слой, блестящий слой, роговой слой, выводные протоки потовых желез.
Ткани – это исторически сложившиеся системы, состоящие из клеток и межклеточного вещества. Различают следующие виды тканей: эпителиальные, внутренней среды (кровь, лимфа, собственные соединительные), скелетные (кость, хрящ), мышечные (гладкие, поперечно-полосатые), нервную.
Эпителиальные ткани покрывают поверхность тела, выстилают слизистые и серозные оболочки внутренних органов, а также они образуют большинство желез. Их разделяют на две основные группы: покровные и железистые . Покровный эпителий занимает в организме пограничное положение, отделяя внутреннюю среду от внешней и, вместе с тем, участвует в обмене веществ и выполняет защитную функцию.
Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т.е. образующие его эпителиальные клетки синтезируют и выделяют вещества - секреты, участвующие в различных процессах в организме. Несмотря на разнообразие функций для всех эпителиальных тканей характерен ряд следующих морфологических признаков:
1. эпителиальные клетки объединяются в непрерывные пласты, лежащие на базальной мембране;
2. между клетками практически нет межклеточного вещества, клетки соединены друг с другом с помощью специальных контактов (десмосом, замыкательных пластин);
3. в связи с пограничным положением эпителия, клетки обладают полярностью. Это означает, что в однослойных эпителиях часть клетки, прилежащая к базальной мембране, отличается от апикальной, а в многослойных эпителиях глубокие слои клеток отличаются от поверхностных;
4. эпителий не содержит кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно со стороны подлежащей соединительной ткани;
5. эпителий обладает высокой регенерационной способностью;
6. эпителий содержит много нервных окончаний.
Морфофункциональная классификация эпителиев .
1. Однослойный эпителий образован одним слоем эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране.
1.1.Однорядный (изоморфный) - все клетки одинаковы по форме и размеру и ядра их лежат на одном уровне. По форме клеток выделяют: плоский (мезотелий, эпителий сосудов), кубический (эпителий канальцев почек) и цилиндрический (эпителий тонкой и толстой кишки) эпителии.
1.2. Многорядный (псевдомногослойный) - содержит клетки различной формы и высоты, их ядра лежат на разных уровнях (эпителий трахеи, бронхов).
2. Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев эпителиальных клеток. Нижний слой контактирует с базальной мембраной, а последующие слои лежат на апикальной поверхности клеток предыдущего слоя.
2.1. Ороговевающий (эпителий кожи).
2.2. Неороговевающий (эпителий начального и конечного отделов пищеварительной трубки).
2.3. Переходный (эпителий мочевыводящих путей).
Фило-генетическая классификация (в ее основе лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков).
1. Эктодермальный тип (развивается из эктодермы, имеет многослойное строение)- многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи, многослойный плоский неороговевающий эпителий полости рта, роговицы.
2. Энтодермальный тип (развивается из энтодермы, является по строению однослойными) - однослойный эпителий желудка, кишечника, однослойный многорядный анизоморфный мерцательный (реснитчатый) эпителий воздухоносных путей.
3. Ангиодермальный тип (развивается из мезенхимы) - эпителий сосудов.
4. Невральный (эпендимоглиальный) тип (развивается из нервной трубки) - эпителий спинномозгового канала, желудочков головного мозга.
5. Целомический (целодермальный) тип (развивается из париетального листка спланхнотома) – мезотелий.
6. Нефродермальный тип (развивается из нефрогонотома - сегментных ножек мезодермы) - однослойный эпителий канальцев почек, эпителий семявыносящих канальцев яичка.
Строение различных типов покровного эпителия
Однослойный плоский эпителий - мезотелий покрывает серозные оболочки. Представлен плоскими клетками (мезотелиоцитами) полигональной формы, лежащими на базальной мембране.
Эндотелий – однослойный плоский эпителий, выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, камеры сердца.
Однослойный кубический эпителий выстилает проксимальные почечные канальца. Эпителиоциты имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка образована микроворсинками (выросты плазмолеммы апикальной части клеток), выполняет функцию реабсорбции углеводов из первичной мочи. В базальных отделах клеток плазмолемма образует глубокие складки, где сконцентрированы митохондрии, содержащие ферменты для реабсорбции солей.
Желудка называется железистым, так как все клетки продуцируют слизь.
Однослойный призматический эпителий тонкой и толстой кишки содержит несколько видов клеток , среди которых выделяют:
- каемчатые эпителиоциты на апикальной поверхности имеют множество микроворсинок, выполняют функцию пристеночного пищеварения и всасывания образовавшихся продуктов в кровь и лимфу;
-бокаловидные клетки выделяют слизь;
-бескаемчатые клетки – источник регенерации;
-эндокринные клетки выделяют в кровь биологически активные вещества для местной регуляции пищеварительной системы.
Однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей содержит 4 основных типа клеток :
-реснитчатые эпителиоциты на апикальной поверхности имеют реснички, мерцающие против тока воздуха, выполняющие функцию механического очищения воздуха;
-слизистые клетки выделяют слизь, обволакивающие механические частицы;
-эндокринные клетки выделяют в кровь биологически активные вещества для местной регуляции дыхательной системы;
-базальные клетки самые низкие, не достигают просвета воздухоносных путей, выполняют функцию регенерации;
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает спереди роговицу глаза, выстилает органы полости рта, пищевод. В нем выделяют три слоя :
-базальный слой состоит из призматических эпителиоцитов, лежащих на базальной мембране;
-шиповатый слой содержит клетки многоугольной формы;
-поверхностный слой образован плоскими клетками.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи (эпидермис). В нем происходит процесс ороговения – образования рогового вещества кератина в клетках по мере перемещения их в верхние слои. В эпидермисе кожи пальцев и подошв выделяют 5 основных слоев :
-базальный является ростковым и состоит из призматических эпителиоцитов (кератиноцитов ), содержащих специфические белки, формирующие тонофиламенты, здесь же находятся стволовые клетки, которые делятся, часть вновь образованных клеток дифференцируется и перемещается в вышележащие слои;
-шиповатый образован клетками полигональной формы с шипиками в местах контакта эпителиоцитов (десмосом), содержащими тонофибриллы, среди шиповатых клеток располагаются отростчатые пигментные клетки – меланоциты, имеющие нейральное происхождение и содержащие гранулы черного пигмента – меланина, так же здесь встречаются эпидермальные макрофаги и лимфоциты, выполняющие иммунную защиту;
-зернистый состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина, непрямого предшественника кератина;
-блестящий представлен плоскими клетками, в их цитоплазме содержится прямой предшественник кератина – элеидин, ядро и органоиды разрушаются;
-роговой содержит плоские роговые чешуйки с роговым веществом кератином, состоящим из плотно упакованных кератиновых фибрилл и пузырьков воздуха, чешуйки слущиваются (отторгаются) и пополняются из нижележащих слоев.
Переходный эпителий встречается в органах мочевыделительной системы, стенки которых подвержены растяжению – лоханках почек, мочеточниках, мочевом пузыре. В нем выделяют слои :
-базальный – один слой мелких клеток на базальной мембране;
-промежуточный, которыйсостоит из клеток полигональной формы;
-поверхностный - содержащий крупные куполообразной формы клетки.
Покровный эпителий обладает высокой степенью регенерации (восстановления) за счет деления стволовых клеток. В многослойных эпителиях стволовые клетки лежат в базальном слое, в многорядных эпителиях стволовыми являются самые короткие базальные клетки, в однорядных эпителиях эти клетки располагаются в особых структурах органов, например в тонкой кишке в углублениях – криптах, в желудке – в шейке собственных желез.
Железистый эпителий состоит из железистых клеток гландулоцитов . Это высокоспециализированные клетки, приспособленные к синтезу, накоплению, хранению и выведению секрета. В их цитоплазме имеется развитый синтетический секреторный аппарат. Для железистых клеток характерно присутствие в их цитоплазме секрета обычно в виде секреторных гранул. Различают несколько фаз секреторного цикла : 1) поступление в клетку исходных продуктов, 2) синтез секрета, оформление его в виде секреторных гранул, 3) выведение секрета из клетки, 4) восстановление клетки после секреции.
Классификация желез
1.Эндокринные – железы вырабатывают секреты (гормоны) и выделяют их во внутреннюю среду (кровь). Например, щитовидная железа, паращитовидные железы, надпочечники.
2.Экзокринные – вырабатывают секреты и выделяют во внешнюю среду (на поверхность кожи или в просвет полых органов). Например, потовые и сальные железы кожи, слюнные железы, печень. В связи с этим они состоят из двух отделов: концевого секреторного отдела и выводного протока. Секреторные отделы выполняют функцию выработки секрета и состоят из железистых эпителиоцитов, лежащих на базальной мембране. В железах эктодермального происхождения, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются миоэпителиальные клетки, способные сокращаться. Секреторные отделы по химическому составу секрета делятся на белковые , слизистые и смешанные белково-слизистые. Экзокринные железы классифицируются на простые (содержат один тип секреторных отделов) и сложные (содержат разные типы секреторных отделов), разветвленные (несколько концевых отделов открываются в выводной проток) и неразветвленные (в выводной проток открывается один секреторный отдел), трубчатые и альвеолярные (по форме концевого отдела).
По способу выделения секрета из клетки железы подразделяют на три типа: мерокриновые , например слюнные, потовые, когда клетка остается неизменной; апокриновые (молочные) - разрушаются микроворсинки (микроапокриновые) или апикальная часть клетки (макроапокриновые); голокриновые - (сальные железы кожи), разрушается вся клетка.
ЗАДАНИЯ В ТЕСТОВОЙ ФОРМЕ
Выберите один или несколько правильных ответов (количество ответов дано в скобках).
1. Дифференцировка – это (1)
а) объединение клеток в целостную систему специализированных клеток
б) стойкое структурно-функциональное изменение ранее однородных клеток с превращением их в специализированные
в) установление механических связей между клетками для их объединения
г) реактивные изменения клеток и тканей
2. Дифферон – это (1)
а) эмбриональный зачаток ткани
б) наименьшая единица строения живого организма
в) совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки
г) совокупность высокоспециализирован-ных клеток
д) органоид клетки
3. Кейлоны – это (1)
а) тканеспецифические вещества, синтезируемые дифференцированными клетками и тормозящие развитие их предшественников
б) элемент строения ДНК
в) специфические белки, входящие в состав хромосом
г) клеточные органоиды
д) клеточные включения
4. Стволовые клетки – это (1)
а) исходная клеточная форма
5. Дифференцированные клетки – это (1)
а) исходная клеточная форма
б) активно функционирующие клетки тканей
в) клетки, способные дифференцироваться в одном направлении
г) клетки с ограниченной возможностью путей развития
6. Коммитированные клетки – это (1)
а) исходная клеточная форма
б) активно функционирующие клетки тканей
в) клетки, способные дифференцироваться в одном направлении
г) клетки с ограниченной возможностью путей развития
7. Эпителиальные ткани (4)
а) покрывают поверхность тела
б) покрывают поверхность слизистых оболочек внутренних органов
в) покрывают поверхность серозных оболочек
г) образуют большинство желез
д. формируют соединительно-тканные капсулы внутренних органов
8. Эпителиальные ткани характеризуются (5)
а) располагаются на базальной мембране
б) межклеточные контакты- нексусы
в) между клетками нет межклеточного вещества
г) клетки обладают полярностью
д) способность к высокой регенерации
ж) много межклеточного вещества
9. Эпителиоциты в совокупности, либо отдельно, обеспечивают функции (4)
а) барьерную
б) внешнего обмена
в) трофическую
Г) рецепторную
д) секреторную
10. Базальная мембрана, расположенная под эпителием, представлена (1)
а) бимолекулярным липидным слоем
б) пластинкой аморфного вещества
в) фибриллярными структурами и аморфным веществом
г) белковыми глобулами в составе билипидного слоя
д) пучками фибрилл
11. Полярность клеток в эпителиях определяется (1)
а) наличием межклеточных контактов на базальной поверхности
б) разным строением базальной и апикальной частей клетки
в) пограничным положением ткани
г) высокой способностью к регенерации
12. Эпителиальные ткани имеют следующие источники развития (5)
а) эктодерма
б) мезодерма
в) энтодерма
г) мезенхима
д) дерматом
е) прехордальная пластинка
ж) миотом
13. Однослойный эпителий может быть (2)
а) переходным
б) изоморфным
в) многорядным
г. ороговевающим
д) неороговевающим
14. В однослойных эпителиях все клетки (10
а) связаны с латеральной мембраной
б) связаны с базальной мембраной
в) имеют разную форму
г) способны к секреции
15. Однослойный призматический эпителий выстилает (2)
а) желудок, тонкий и толстый кишечник
б) протоки печени, поджелудочной железы, желчного пузыря
в) проксимальный и дистальный отделы почечных канальцев
г) воздухоносные пути
д) пищевод
16. Морфологическим проявлением специализации эпителия кишечного типа на всасывание является (1)
а) способность к секреции слизи
б) однослойность
в) интенсивное обновление
г) наличие микроворсинок
17. Однослойный призматический эпителий в тонком кишечнике выполняет функцию (3)
а) всасывания веществ
б) транспорта веществ
в) реабсорбции веществ
г) метаболизма веществ
д) ферментативного расщепления веществ
18. Однослойный призматический эпителий тонкого кишечника
относится к (1)
б) энтеродермальному типу
в. ангиодермальному типу
г) эпендимоглиальному типу
д) целонефродермальному типу
19. Бокаловидные клетки в однослойных эпителиях вырабатывают (1)
б) ферменты
в) роговое вещество
г) гормоны
д) серозную жидкость
20. Мезотелий серозных оболочек относится к (1)
а) эпидермальному типу эпителиальных тканей
б) энтеродермальному типу
в) ангиодермальному типу
г) эпендимоглиальному типу
д) целонефродермальному типу
21. Мезотелий выполняет ряд функций (3)
а) выработка серозной жидкости
б) уменьшение силы трения органа
в) создание целостности органа
г) увеличение поверхности всасывания веществ
22. Однослойный кубический эпителий выстилает (1)
а) кишечник
б) пищевод
в. проксимальный и дистальный отделы почечных канальцев
г) воздухоносные пути
д) серозные оболочки
23. Однослойный кубический эпителий способен к (1)
а) всасыванию воды и электролитов
б) реабсорбции воды, электролитов, белков, глюкозы
в) выработке серозной жидкости
г) растяжению
д) выработке слизистого секрета
24. Однослойный плоский эпителий (эндотелий) кровеносных сосудов относится к (1)
а) эпидермальному типу эпителиальных тканей
б) энтеродермальному типу
в) ангиодермальному типу
г) эпендимоглиальному типу
д) целонефродермальному типу
25. Однослойный плоский эпителий (эндотелий) выполняет ряд функций (2)
а) трофическую
б) транспортную
в) обменную
г) защитную
д) опорную
26. Полости мозга выстилает (1)
а) ангиодермальный тип эпителиальной ткани
б) эпидермальный тип эпителиальной ткани
в) энтеродермальный тип эпителиальной ткани
г) эпендимоглиальный тип эпителиальной ткани
д) целонефродермальный тип эпителиальной ткани
27. Многорядный эпителий выстилает (1)
а) воздухоносные пути
б) пищеварительный тракт
в) протоки печени и поджелудочной железы
г) проксимальный и дистальный отделы почечных канальцев
28. В состав многорядного мерцательного эпителия входят следующие клетки (3)
а) вставочные
б) шиповатые
в) мерцательные
г) бокаловидные
д) зернистые
29. Камбиальными клетками в многорядном эпителии являются (1)
а) базально-зернистые
б) длинные вставочные
в) мерцательные
г) бокаловидные
д) короткие вставочные
30. В многослойном эпителии (1)
а) все клетки связаны с базальной мембраной
б) нижний слой клеток связан с базальной мембраной
в) средний слой клеток связан с базальной мембраной
г) нижний слой клеток связан с латеральной мембраной
31. Многослойный эпителий бывает (3)
а) переходным
б) многорядным
в) изоморфным
г) ороговевающим
д) неороговевающим
32. В состав многослойного плоского неороговевающего эпителия входят следующие клетки (3)
а) мерцательные
б) базальные
в) шиповатые
г) плоские
д) зернистые
33. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает (3)
а) роговицу глаза
б) ротовую полость
в) носовую полость
г) внутреннюю поверхность пищевода
д) камеры сердца
34. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (1)
а) покрывает серозные оболочки
б) образует эпидермис кожи
в) выстилает воздухоносные пути
г) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды
д) выстилает внутреннюю поверхность пищевода
35. Для многослойного ороговевающего эпителия характерны слои (5)
а) роговой
б) зернистый
в) шиповатый
г) соединительнотканный
д) базальный
е) блестящий
36. Многослойный плоский орогове-вающий эпителий кожи относится к (1)
а) эпидермальному типу эпителиальных тканей
б) энтеродермальному типу
в) ангиодермальному типу
г) эпендимоглиальному типу
д) целонефродермальному типу
37. Отличительным признаком переходного эпителия при сравнении с другими многослойными эпителиями является (1)
а) большая толщина
б) способность трансформироваться в однослойный
в) наличие в поверхностном слое крупных клеток с округлыми ядрами
г) большое число делящихся клеток в базальном слое
д) наличие в поверхностном слое плоских клеток с палочковидным ядром
38. Секреторные клетки имеются в составе покровного эпителия (2)
б) желудка
в) мочевого пузыря
г) трахеи
39. Если в выводной проток открывается 1 секреторный отдел, то железа (2)
а) разветвлення
б) эндокринная
в) неразветвленная
г) простая
г) д. сложная
40. Если в выводной проток открывается несколько секреторных отделов, то железа (2)
а) разветвлення
б) эндокринная
в) неразветвленная
г) простая
д) сложная
41. Миоэпителиальные клетки желез встречаются в (1)
а) междольковых протоках
б) исчерченных протоках
в) секреторных концевых отделах
г) в междольковых соединительно-тканных прослойках
42. Миоэпителиальные клетки (3)
а) способны к сокращению
б) имеют отросчатую форму
в) производные эктодермального эпителия
г) способствуют процессу выделения веществ
д) вырабатывают белковый секрет
43. При мерокриновой секреции в железах (1)
44. При апокриновой секреции в железах (1)
а) клетки полностью разрушаются
б) отторгаются апикальные участки клеток
в) разрушается базальная часть клетки
г) структура клеток сохраняется
д) отторгаются микроворсинки клеток
45. При микроапокриновой секреции в железах (1)
а) клетки полностью разрушаются
б) отторгаются апикальные участки клеток
в) разрушается базальная часть клеток
г) структура клеток сохраняется
д) отторгаются микроворсинки клеток
46. При голокриновой секреции в железах (1)
а) клетки полностью разрушены
б) отторгаются апикальные участки клеток
в) разрушается базальная часть клеток
г) структура клеток сохраняется
д) отторгаются микроворсинки клеток
47. Сальные железы выделяют
секрет по (1)
а) мерокриновому типу
б) голокриновому типу
в) апокриновому типу
г) микроапокриновому типу
48. Секреторная активность экзокринных желез зависит от влияния (3)
а) симпатических нервов
б) гормонов
в) парасимпатических нервов
г) кейлонов
Эталоны ответов: 1г, 2в, 3а, 4а, 5б, 6г, 7абвг, 8авгде, 9абгд, 10в, 11б, 12абвге, 13бв, 14б, 15аб, 16г, 17абд, 18б, 19а, 20д, 21абв, 22в, 23б, 24в, 25бв, 26г, 27а, 28авг, 29д, 30б, 31агд, 32бвг, 33абг, 34б, 35абвде, 36а, 37в, 38бг, 39вг, 40ад, 41в, 42абв, 43г, 44б, 45д, 46а, 47б, 48абв.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ ЗАНЯТИЯ
1. Классификация эпителиальных тканей
2. Общие признаки эпителиальных тканей
3. Признаки однослойного эпителия и его разновидности
4. Понятие однорядного и многорядного эпителия
5. Признаки многослойного эпителия и его разновидности
6. Железистый эпителий – понятие об эндокринной и экзокринной секреции
7. Классификация экзокринных желез
8. Фазы секреции экзокринных желез
9. Типы секреции экзокринных желез
МИКРОПРЕПАРАТЫ
1) Однослойный призматический каемчатый эпителий стенки тонкой кишки.
Обозначить: базальную мембрану, призматический эпителиоцит, исчерченную каемку, бокаловидную клетку.
2) Однослойный многорядный реснитчатый эпителий трахеи.
Обозначить: базальную мембрану, реснитчатый эпителиоцит, реснички, вставочный эпителиоцит, базальный эпителиоцит, бокаловидную клетку.
3) Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы глаза.
Обозначить: базальную мембрану, базальный слой, промежуточный слой, поверхностный слой плоских клеток.
4) Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи пальца человека.
Обозначить: базальную мембрану, базальный слой, шиповатый слой, зернистый слой, блестящий слой, роговой слой, выводные протоки потовых желез.
5) Переходный эпителий мочевого пузыря.
Обозначить: базальную мембрану, базальный слой, промежуточный слой, поверхностный слой.
СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ
1) Предложено 2 препарата желез. У одной железы концевой проток не ветвится, а концевой отдел разветвлен. Выводной проток и концевой отдел другой железы ветвятся. К какому типу желез они относятся?
2) В железе имеется 1 слой секреторных клеток, в их цитоплазме хорошо развита ЭПС, присутствуют секреторные гранулы. Признаков отделения апикальной цитоплазмы не обнаружено. По какому типу секретирует железа?
3) Предложено 2 препарата эпителия. На одном все клетки касаются базальной мембраны, на другом на базальной мембране лнжит только базальный слой, а остальные слои расположены друг на друге. К каким типам относятся данные эпителии?
Эпителиальные ткани или эпителий, выстилают поверхность тела, серозные оболочки, внутреннюю поверхность полых органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря) и образуют большинство желез организма. Они произошли из всех трех зародышевых листков - эктодермы, энтодермы, мезодермы.
Эпителий представляет собой пласты клеток, расположенных на базальной мембране, под которой лежит рыхлая соединительная ткань. Промежуточного вещества в эпителии почти нет и клетки тесно соприкасаются между собой. Эпителиальные ткани не имеют кровеносных сосудов и их питание осуществляется через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани. Ткани обладают высокой регенерирующей способностью.
Эпителий имеет ряд функций:
· Защитная - предохраняет другие ткани от воздействия окружающей среды. Эта функция свойственна эпителию кожи;
· Питательная (трофическая)- всасывание питательных веществ. Эту функцию осуществляет, например, эпителий ЖКТ;
А - однослойный цилиндрический, Б - однослойный кубический, В - однослойный плоский, Г - многорядный, Д - многослойный плоский неороговевающий, Е - многослойный плоский ороговевающий, Ж1 - переходный эпителий при растянутой стенке органа, Ж2 - при спавшейся стенке органа
· Экскреторная - выведение из организма ненужных веществ(СО 2 , мочевина);
· Секреторная - из эпителиальных клеток построено большинство желез.
Эпителиальные ткани можно классифицировать в виде схемы. Однослойный и многослойный эпителии различаются по форме клеток.
Однослойный, плоский эпителий состоит из плоских клеток расположенных на базальной мембране. Этот эпителий называется мезотелием и выстилает поверхность листков плевры, околосердечной сумки и брюшины.
Эндотелий является производным мезенхимы и представляет собой непрерывный пласт плоских клеток, покрывающих внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов.
Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почки, выводящие протоки желез.
Однослойный цилиндрический эпителий состоит из клеток призматической формы. Этот эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, кишечника, матки, яйцеводов, почечных канальцев. В кишечном эпителии встречаются бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы выделяющие слизь.
В тонкой кишке эпителиальные клетки имеют на поверхности особе образование – каемку. Она состоит из большого числа микроворсинок, что увеличивает поверхность клетки и способствует лучшему всасыванию питательных и других веществ. Клетки эпителия выстилающего матку имеют мерцательные реснички и называются мерцательным эпителием.
Однослойный многорядный эпителий отличается тем, что клетки его имеют различную форму и вследствие этого их ядра лежат на разном уровне. Этот эпителий имеет мерцательные реснички и тоже называется мерцательным. Он выстилает воздухоносные пути и некоторые отделы половой системы. Движения ресничек удаляют частички пыли из верхних дыхательных путей.
Многослойный плоский эпителий представляет собой сравнительно толстый пласт, состоящий из многих слоев клеток. С базальной мембраной соприкасается только самый глубокий слой. Многослойный эпителий выполняет защитную функцию и подразделяется на ороговевающий и неороговевающий.
Неороговевающий эпителий выстилает поверхность роговицы глаза, полости рта и пищевода. Состоит из клеток разной формы. Базальный слой состоит из цилиндрических клеток; затем располагаются клетки разной формы с короткими толстыми отростками - слой шиповатых клеток. Самый верхний слой состоит из плоских клеток, постепенно отмирающих и отпадающих.
Ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи и называется эпидермис. Он состоит из 4-5 слоев клеток разных по форме и выполняемым функциям. Внутренний слой, базальный, состоит из цилиндрических клеток, способных к размножению. Слой шиповатых клеток состоит из клеток с цитоплазматическами островками, при помощи которых клетки соприкасаются друг с другом. Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, содержащих зернышки. Блестящий слой в виде блестящей ленты, состоит из клеток, границы которых не видны из-за блестящего вещества - элеидина. Роговой слой состоит из плоских чешуек, заполненных кератином. Самые поверхностные чешуйки рогового слоя постепенно отпадают, но пополняются за счет размножающихся клеток базального слоя. Роговой слой отличается устойчивостью к внешним, химическим воздействиям, упругостью и малой теплопроводностью, что обеспечивает выполнение защитной функции эпидермиса.
Переходный эпителий характеризуется тем, что вид его изменяется в зависимости от состояния органа. Он состоит из двух слоев - базального- в виде мелких уплощенных клеток и покровного- крупных, слегка уплощенных клеток. Эпителий выстилает мочевой пузырь, мочеточники, лоханки, почечные чашечки. При сокращении стенки органа переходный эпителий имеет вид толстого пласта в котором базальный слой становится многорядным. Если орган растянут, эпителий становится тонким и форма клеток изменяется.
Прежде всего эпителиальные ткани делятся на однослойный и многослойный эпителий. Однослойный эпителий – это эпителий, все клетки котороголежат на базальной мембране. В многослойном эпителии клетки лежат в несколько слоёв, но базальной мембраны касается только нижний ряд клеток.
Однослойный эпителий.
Однослойный эпителий , состоящий из клеток одинаковой формы и величины, называется однорядным. Однако, в тех случаях когда однослойный эпителий состоит из клеток неодинаковой формы и величины, такой эпителий называется многорядным. Однорядный эпителий может состоять из клеток призматических, кубических или плоских. В связи с этим различают однослойный плоский эпителий, однослойный кубический эпителий, однослойный цилиндрический эпителий.
Однослойный плоский эпителий – мезотелий, выстилает все серозные оболочки (плевру, брюшину, сердечную оболочку), развивается из мезодермы. Клетки имеют полигональную или несколько неправильную форму. Граница между клетками неровная, благодаря чему выпячивания клеточной оболочки одной клетки вдаются в углубления другой клетки. Границы клеток обнаруживаются только при обработке серебром. В каждой клетке содержится одно, реже несколько ядер уплощённой формы. Цитоплазма зернистая и содержит вакуоли. При электронной микроскопии на поверхности клеток мезотелия выявляются мелкие микроворсинки. В цитоплазме содержатся все общие органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и др.
Мезотелий, покрывая серозные оболочки, препятствует образованию соединительнотканных спаек, возникающих при воспалительных заболеваниях. Кроме того, через мезотелий осуществляется процесс всасывания веществ из серозных полостей. Наиболее интенсивно эти процессы всасывания происходят по периферии клетки. При регенерации клетки мезотелия увеличивают свои плоскостные размеры и продвигаются на раневую поверхность. Размножение клеток происходит митозом.
Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, мелкие бронхи, протоки желёз и т.д. В различных органах этот эпителий выполняет различные функции: в почках – всасывательную, в железах – секреторную и т. д. В эмбриогенезе этот эпителий развивается из мезодермы и энтодермы. Каждая клетка этого эпителия имеет примерно одинаковую высоту и ширину. Иногда на верхушечной поверхности кубических эпителиальных клеток имеются микроворсинки.
Однослойный цилиндрический эпителий – находится в среднем отделе пищеварительного тракта, в матке и яйцеводах, выводных протоках желез (печени и поджелудочной железе). Этот эпителий развивается из разных зародышевых листков: из энтодермы (эпителий кишечника), из мезодермы (эпителий канальцев почек, семявыносящих путей). Функциональное значение этого эпителия в различных органах неодинакова. Так, эпителий желудка выделяет слизь, способствующую перевариванию пищи и защищающую слизистую оболочку от химических. Эпителий кишечника принимает участие в процессах всасывания. Во всех клетках призматического эпителия резко выражена полярная дифференцировка. Ядра клеток имеют элипсовидную форму и лежат в базальной части клетки. Органоиды располагаются над ядром. На апикальной поверхности могут образовываться специальные структуры: микроворсинки в эпителии кишечника, реснички – в эпителии матки.
Однослойный многорядный эпителий выстилает слизистую оболочку воздухоносных путей. Развивается этот эпителий из энтодермы и мезодермы.
В однослойном многорядном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. При этом форма и размеры клеток не одинаковы. В этом эпителии различают несколько видов клеток. Призматические клетки (реснитчатые) – верхушки этих клеток составляют поверхность эпителиального пласта и часто имеют мерцательные реснички. Базальная часть клеток сужена, а верхушечная – расширена.Вставочные клетки кубической и веретенообразной формы, располагаются между призматическими.Бокаловидные клетки – это клетки, которые секретируют на поверхность эпителия слизь (муцин), которая защищает его от механических, химических и инфекционных воздействий.Базальные клетки – это низкие клетки, лежат на базальной мембране и относятся к камбиальным, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки. Кроме того, в этом эпителии встречаютсяэндокринные клетки , которые осуществляют местную регуляцию мышечной ткани бронхов. В силу того, что эти клетки имеют различную форму, их ядра лежат на разном уровне и образуют несколько рядов, поэтому такой эпителий называется многорядным. Однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей, благодаря колебанию ресничек, способствует выведению пылевых частиц.
Многослойный эпителий – это эпителий, который состоит из нескольких слоёв клеток. При этом, только нижний слой клеток лежит на базальной мембране. Различают многослойный плоский ороговевающий эпителий, многослойный плоский неороговевающий эпителий и многослойный переходный эпителий.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, пищевода и т. д. Клетки этого эпителия располагаются в несколько слоёв. Клетки нижнего слоя, лежащие непосредственно на базальной мембране, имеют цилиндрическую форму. Эти клетки являются малодифференцированными и делятся путём митоза. За счёт этих клеток идёт пополнение всех других слоёв. Поэтому этот слой (базальный) носит название росткового слоя. В следующих слоях клетки уплощаются и приобретают отростки, которые вклиниваются между нижележащими клетками. Эти клетки называются шиповатыми. Чем ближе к поверхности, тем более уплощёнными становятся клетки. Поверхностные клетки являются плоскими, в этих клетках содержатся также тонофибриллы.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий – составляет поверхностный слой кожи (эпидермис). В отличие от неороговевающего эпителия в этом эпителие происходит превращение клеток в роговые чешуйки, которые в виде слоя лежат на поверхности. Переход к роговым чешуйкам осущуствляется постепенно, поэтому в составе ороговевающегоэпителия обнаруживается много слоёв.Клетки этого эпителия называютсякератиноцитами.
Самым глубоким слоем является слой высоких призматических клеток, лежащих на базальной мембране – это базальный слой . Клеточная мембрана в базальной части клеток даёт глубокие пальцевидные выпячивания, проникающие в дерму. За счёт этого слоя обеспечивается прочность связи с нижележащими тканями. Здесь находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Кроме того, в этом слое располагаются меланоциты, в цитоплазме которых содержится большое количество пигментных гранул меланина, концентрирующихся вокруг ядра. Здесь же имееся небольшое количество внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса. Над базальными клетками располагается слой шиповатых клеток.. Для этих клеток характерно наличие большого количества отростков (шипиков). В цитоплазме этих клеток появляются кератиносомы, представляющие собой гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы выделяются в межклеточное пространство и образуют цементирующее вещество. Здесь также лежат макрофаги и меланоциты. Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса (макрофаги) участвуют в иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». Затем располагается 2-3 слоя плоских клеток (кератиноцитов), в цитоплазме которых появляются гранулы белка кератогиалина, что свидетельствует о начале процесса ороговения. В клетках зернистого слоя кроме кератогиалина содержатся белки филаггрин (богатый гистидином), инволюкрин, кератолинин, лорикрин. Эти белки участвуют в процессах ороговения. Этот слой получил название зернистого. Затем идёт блестящий слой, представленный плоскими клетками, пропитанными белком эллаидином. Поверхностный слой состоит из роговых чешуек, представляющих собой пузырьки воздуха, окружённые белком кератином. Между чешуйками находится цементирующее вещество- продукт кератиносом, богатый липидами, что придает слою гидроизолирующее свойство. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые- вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этому, эпидермис полностью обновляется каждые 3-4 недели. Значение процесса ороговения заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.
Многослойный переходный эпителий . Этот эпителий получил своё название благодаря тому, что он может менять своё строение. Переходный эпителий выстилает почечные лоханки, слизистую оболочку мочеточников, мочевого пузыря и других органов мочевыводящих путей. Если взять стенку мочевого пузыря, заполненного мочой (растянутого), и рассмотреть строение его эпителия, то можно увидеть двуслойный эпителий. При этом, базальный слой клеток представлен клетками кубической формы. Поверхностные клетки также кубической формы, но значительно крупнее. Эпителий мочевого пузыря, находящегося в спавшемся состоянии имеет уже другое строение. В силу того, что поверхность базальной мембран,ы при этом, как бы уменьшается, то часть клеток базального слоя не умещается на ней и вытесняется в дополнительный слой, но сохраняет связь с базальной мембраной узкой ножкой.
Таким образом, переходный эпителий меняет своё строение в зависимости от функционального состояния органа, т.е. изменения его объема.
По способности к секреции эпителиальные ткани делятся на 2 главных типа: покровные (нежелезистые) и железистые (секреторные).
Железистый или секреторный эпителий. Это эпителий, который выделяет на свою свободную поверхность секрет. Например, слизистая оболочка желудка, кишечника, бронхов, мочевыделяющих органов всегда увлажнена секретом, вырабатываемым эпителиальными клетками. Для секреторных эпителиоцитов характерна высокая степень развития эндоплазматической сети, митохондрий и аппарата Гольджи т.е. органоидов, непосредственно участвующих в процессе секреции. На апикальном полюсе этих клеток присутствуют секреторные гранулы. Кроме этого, для железистых клеток характерно наличие внутриклеточных капилляров, представляющих собой складки плазмолеммы.
В ряде случаев железистые клетки концентрируются в органах, специализирующихся на секреции – железы. Железы образуются в процессе эмбриогенеза из эпителиальных клеток, врастающих в подлежащую соединительную ткань. Все железы в нашем организме подразделяются на эндокринные и экзокринные. Эндокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, эпифиз, щитовидная железа и др.). Экзокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет в полость или на поверхность кожи (слюнные, потовые, сальные, предстательная железа и др.).
Экзокринные железы . Экзокринные железы бывают одноклеточными и многоклеточными. Единственным примером одноклеточных желез в организме человека являются бокаловидные клетки. Многоклеточные железы состоят из двух основных частей: специализированные клетки, синтезирующие секрет (секреторный или концевой) и система трубок (канальцев), по которым происходит перемещение секрета (выводные протоки).
Таким образом, экзокринные железы состоят из концевых отделов и выводных протоков. По форме концевых отделов различают: альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые железы.По строению выводного протока экзокринные железы подразделяются на простые и сложные. Простые железы – это железы, у которых выводной проток не ветвится (потовые железы). Сложные железы характеризуются наличием ветвящегося выводного протока (печень, поджелудочная железа, слюнные железы).По строению концевого отдела различают разветвлённые и неразветвлённые железы.
Экзокринные железы отличаются друг от друга характером выделяемого секрета. В связи с этим, различают белковые (серозные) железы (околоушная, поджелудочная) слизистые (бокаловидные клетки), белково-слизистые (подчелюстная, подъязычная) и сальные (сальные железы кожи), солевые (слезные, потовые).
Белковые концевые отделы состоят из секреторных клеток призматической формы, цитоплазма которых окрашивается базофильно, что обусловлено содержанием свободных и связанных с эндоплазматическим ретикуломом рибосом. Округлое ядро лежит на базальном полюсе. На апикальном полюсе располагаются многочисленные гранулы незрелого секрета – зимогена, который представляет собой окружённые мембраной пузырьки, содержащие секрет, предназначенный для выведения.
Слизистые концевые отделы состоят из крупных неправильной формы клеток, ядра которых уплощены и располагаются на базальном полюсе ближе к базальной мембране. Цитоплазма светлая и заполнена пузырьками,содержащими слизь.
Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток, поверх которых находится скопление группы белковых клеток, напоминающих по форме серп луны и называющиеся белковым полулунием.
Экзокринные железы отличаются друг от друга не только характером выделяемого секрета, но и по способу (механизму) выделения этого секрета . Мерокриновые железы (слюнные) выделяют свой секрет через плазмолемму в виде окружённых мембраной пузырьков, при этом целостность плазматической мембраны не нарушается. При апокриновом типе секреции возможно частичное разрушение верхушечной части секреторных клеток (потовые железы подмышечной области, молочные железы). Однако, ряд исследователей не признают данный тип секреции. У голокриновых желез в процессе секреции происходит разрушение и гибель всей клетки, т. е. клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет, который выталкивается через волосяные фолликулы и смазывает волос. Единственным примером такого вида секреции являются сальные железы кожи. При этом, восстановление погибших клеток осуществляется за счёт малодифференцированных клеток, расположенных на базальной мембране.
