Скелетные ткани
Скелетные соединительные ткани включают хрящевые и костные ткани, объединенные в единую группу на основании ряда признаков: (1) общей функции - опорной; (2) общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы); (3) сходства строения - и хрящевые, и костные ткани образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом, имеющим значительную механическую прочность, которое является функционально ведущим, так как обеспечивает выполнение этими тканями опорной функции.
Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (носа, гортани, трахеи, брон-
хов), ушной раковины, суставов, межпозвонковых дисков; у плода ими образована значительная часть скелета. Хрящевая ткань играет важную роль и в обеспечении роста костей. Хрящевые ткани состоят из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (хрящевого матрикса), образованного волокнами и основным аморфным веществом. В состав последнего входят протеогликаны, формирующие крупные агрегаты, и гликопротеины; характерно высокое содержание воды. Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка - хрящи (см. ниже).
Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества и выделяет: (1) гиалиновую хрящевую ткань, (2) эластическую хрящевую ткань и (3) волокнистую (фиброзную) хрящевую ткань.
Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным ее видом в организме человека. Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частично), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Хондроциты имеют овальную или сферическую форму и располагаются в полостях - лакунах поодиночке или (в глубине хряща) в виде изогенных групп (агрегатов хондроцитов), насчитывающих до 8-12 клеток (рис. 74). Межклеточное вещество (хрящевой матрикс) на гистологических препаратах кажется однородным; оно содержит коллаген II типа; протеогликаны, а также гликопротеины. На гистологических препаратах выявляетсятерриториальный матрикс, который непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные группы в виде округлого базофильного облачка, и интертерриториальный матрикс - наиболее старая часть межклеточного вещества со слабобазофильной или оксифильной окраской (см. рис. 74).
Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника, некоторые хрящи гортани, а также хрящевые пластинки и островки средних бронхов. Хондроциты в этой ткани располагаются в лакунах, где они лежат поодиночке или в виде небольших (до четырех клеток) изогенных групп. Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит эластические волокна, образующие плотную сеть (рис. 75).
Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают значительной механической прочностью. Она обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном симфизе, участ-
ках прикрепления сухожилий и связок к костям или гиалиновым хрящам. Хондроциты в этой ткани имеют округлую или удлиненную форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп, нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон (рис. 76). Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит большое количество коллагена I типа в виде коллагеновых волокон, которые часто располагаются параллельными пучками (см. рис. 76).
Хрящ как орган включает функционально ведущую и количественно преобладающую хрящевую ткань, которая образует два нерезко разграниченные слоя (зоны), а также покрывающую его снаружи соединительнотканную оболочку - надхрящницу (см. рис. 74).
Зона молодого хряща - сравнительно тонкая, расположена под надхрящницей и состоит из уплощенных хондроцитов, которые лежат поодиночке параллельно поверхности хряща и окружены гомогенным оксифильным матриксом.
Зона зрелого хряща располагается глубже предыдущей и представлена округлыми хондроцитами, собранными в изогенные группы и окруженными преимущественно базофильным матриксом, который разделяется на территориальный и интертерриториальный (см. рис. 74).
Надхрящница обеспечивает механическую связь хряща с другими структурами (сухожилиями, связками и др.), она содержит кровеносные сосуды (обеспечивает питание хряща), нервы и камбиальные элементы хрящевой ткани. В ее состав входят два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) и внутренний хондрогенный (см. рис. 74).
Волокнистый слой - толстый, образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Он обеспечивает механическую прочность надхрящницы, ее связь с другими структурами.
Хондрогенный слой - тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, среди клеток которой присутствуют малодифференцированные камбиальные клетки, способные дифференцироваться в хондробласты.
Костные ткани образуют скелет, который защищает внутренние органы от повреждений, входит в локомоторный аппарат и является важнейшим депо минеральных веществ в организме. Костная ткань образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом - костным матриксом (рис. 77). Костные ткани образуются в результате процесса остеогистогенеза, или остео генеза, который начинается и наиболее активно протекает у эмбриона (эмбриональный остеогистогенез), продолжаясь и после рождения (постнатальный
остеогистогенез). Формирование костей (как органов) завершается, в среднем, к 25 годам, однако гистогенез костной ткани при этом не прекращается, поскольку у взрослого в физиологических условиях она подвергается постоянной внутренней перестройке.
Развитие костной ткани (остеогистогенез, или остеогенез) может происходить двумя путями: (1) непосредственно из мезенхимы или эмбриональной соединительной ткани (прямой остеогенез, илиинтрамембранозное окостенение); (2) на месте ранее образованной хрящевой модели кости (непрямой остеогенез, или хрящевое окостенение).
Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы, конечных фаланг пальцев. Он включает: 1) образование остеогенных островков - скоплений активно размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировку клеток остеогенных островков в остеобласты и образование ими органического матрикса кости (остеоида), главным компонентом которого является коллаген I типа; 3) обызвествление (минерализацию) остеоида остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита.
В ходе прямого остеогенеза формируются оксифильные костные трабекулы (балки), содержащие обызвествленный костный матрикс (см. рис. 77). На их поверхности находятся остеобласты, которые дифференцируются из клеток остеогенной (образующейся из мезенхимы) соединительной ткани. Они откладывают костный матрикс на поверхность балок, а затем погружаются в него и превращаются в остеоциты, тела которых располагаются в лакунах, а связывающие их отростки проходят в костных канальцах (часто не видны при стандартных окрасках). Трабекулы частично подвергаются разрушению вследствие деятельности остеокластов, которые формируют на их поверхности углубления - эрозионные, или резорбционные, лакуны (см. рис. 77).
Клетки костной ткани включают остеобласты, остеоциты и остеокласты (см. рис. 77 и 78).
Остеобласты синтезируют и секретируют неминерализованное межклеточное вещество (матрикс) кости(остеоид), участвуют в его обызвествлении, регулируют поток кальция и фосфора в костную ткань и из нее. А ктивные остеобласты - кубические или столбчатые клетки с округлым ядром с крупным ядрышком, базофильной цитоплазмой (см. рис. 77), образующей отростки, посредством которых эти клетки связаны с другими остеобластами и остеоцитами. На ультраструктурном уровне в остеобластах выяв-
ляется мощно развитый синтетический аппарат, большое число митохондрий, пузырьков, а на их поверхности - многочисленные микроворсинки (см. рис. 78). Неактивные (покоящиеся) остеобласты - клетки, выстилающие кость, - образуются из активных остеобластов и в покоящейся кости покрывают большую часть ее поверхности. Они имеют вид уплощенных клеток с веретеновидными (на срезе) ядрами и редуцированными органеллами.
Остеоциты - основной тип клеток зрелой костной ткани, которые поддерживают нормальное состояние костного матрикса. Они образуются из остеобластов, которые окружаются со всех сторон обызвествленным матриксом, уменьшаются в размерах, утрачивают способность к делению и к активной синтетической деятельности, теряют большую часть органелл. Уплощенные тела остеоцитов лишены полярности и находятся в узких костных полостях -лакунах, где они окружены коллагеновыми фибриллами и узкой полоской остеоида (см. рис. 77, 78 и 80). Отростки остеоцитов располагаются в узких костных канальцах и связывают соседние клетки благодаря щелевым соединениям между ними.
Остеокласты - подвижные многоядерные гигантские клетки, образующиеся вследствие слияния моноцитов, осуществляющие разрушение (резорбцию) костной ткани. Они располагаются в образованных ими углублениях на поверхности костной ткани - эрозионных (резорбционных) лакунах (см. рис. 77, 78). Остеокласты достигают крупных размеров и содержат до нескольких десятков ядер (на отдельном срезе обычно видна лишь их часть). Цитоплазма - ацидофильная, пенистая, с высоким содержанием лизосом, митохондрий, пузырьков (см. рис. 77 и 78). Ее участок, прилежащий к кости, образует многочисленные складки клеточной мембраны - микроскладчатую кайму (гофрированный край), в этой области происходит резорбция костной ткани по границе, известной как эрозионный (резорбционный) фронт. Процесс разрушения костного матрикса остеокластом включает закисление содержимого эрозионной лакуны, обусловливающее растворение минерального компонента матрикса, и разрушение его органических компонентов лизосомальными ферментами, выделяемыми в лакуну.
Развитие кости на месте хряща (ранее образованной хрящевой модели), или непрямой остеогенез, характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека. Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается
костью. Непрямой остеогенез включает следующие стадии:
1. Образование хрящевой модели кости завершается формированием из мезенхимы покрытого надхрящницей гиалинового хряща, сходного по форме с будущей костью.
2. Образование перихондрального костного кольца (костной манжетки) начинается в середине диафиза хрящевой модели и распространяется к его краям; оно является результатом дифференцировки в надхрящнице остеобластов, которые вырабатывают костный матрикс и образуют вокруг хряща цилиндрическое костное кольцо (манжетку), нарушающее питание хряща и вызывающее в нем дистрофические изменения и кальцификацию (обызвествление).
3. Образование эндохондральной костной ткани происходит в результате проникновения остеогенных клеток внутрь обызвествленной хрящевой ткани диафиза вместе с врастающими в нее из надкостницы кровеносными сосудами. Эти клетки дифференцируются в остеобласты, образующие эндохондральную кость внутри разрушающегося хряща. В центральной части диафиза эндохондральная кость разрушается остеокластами, образуя костномозговую полость, которая заполняется красным костным мозгом. Эндохондральная кость сохраняется только в области зоны оссификации (линии окостенения) - зигзагообразной границы с кальцифицированным и разрушающимся хрящом, остатки которого она окружает. На рис. 79 представлена картина, соответствующая данной стадии непрямого остеогенеза.
Хрящевая ткань, взаимодействующая с надвигающейся на нее эндохондральной костной тканью, подвергается изменениям, разделяясь на четыре зоны. В направлении от эпифиза к диафизу описаны: (1) зона покоя (неизмененного хряща) - наиболее удаленная от эндохондральной кости; (2) зона пролиферации - содержит колонки (столбики) активно делящихся уплощенных хондроцитов; (3) зона гипертрофии - состоит из крупных округлых дегенеративно измененных пузырчатых хондроцитов; (4) зона кальцификации (обызвествленного хряща) - непрерывно разрушается и замещается разрастающейся эндохондральной костью (см. рис. 79).
4. Образование эндохондральной (энхондральной) кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста. Образование эндохондральной кости в эпифизах приводит к тому, что неизмененный гиалиновый хрящ в области, прилежащей к диафизу (метафизе), формирует эпифизарную хрящевую пластинку роста. Рост кости в длину обеспечивается пролиферацией хондроцитов в этой пластинке с их дифференцировкой и образованием
матрикса, который постепенно кальцифицируется, разрушается и замещается со стороны диафиза эндохондральной костной тканью. Снижение, а в дальнейшем - прекращение пролиферации хондроцитов в эпифизарной хрящевой пластинке приводит к ее истончению и полному исчезновению с замещением костной тканью, связывающей диафиз с эпифизом. После этого дальнейший рост кости в длину прекращается.
Классификация костных тканей основана на различиях строения межклеточного вещества, в частности, степени упорядоченности расположения в нем коллагеновых волокон. Выделяют (1) грубо волокнистую костную ткань и (2)пластинчатую костную ткань.
Грубоволокнистая костная ткань (см. рис. 80) характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью (в костной ткани плода, при заживлении переломов).Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, не имеют закономерной ориентации. В ходе нормального развития и при регенерации костной ткани грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой. У взрослого она сохраняется лишь в заросших швах черепа и участках прикрепления некоторых сухожилий к костям.
Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Ее минерализованный матрикс состоит из костных пластинок, образованных параллельно расположенными коллагеновыми волокнами.Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямыми углами.
Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом (см. рис. 81-83). Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (более толстой надкостницей и тонким эндостом). Кость содержит костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В кости как органе различают компактное вещество и губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью и плавно переходят друг в друга.
Компактное вещество (компактная кость) образует диафизы трубчатых костей (см. рис. 81 и 82) и наружный слой костной ткани всех других костей. Костные пластинки компактного вещества образуют следующие системы:
(1) Остеоны - цилиндрические структуры, расположенные вдоль длинной оси кости (см. рис. 81 и 82), являются морфофункциональными единицами компактной кости. Они состоят из концентрических костных пластинок, расположенных вокруг канала остеона (центрального канала), в котором проходят кровеносные сосуды, нервные волокна, окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки-предшественники (камбиальные элементы). Между пластинками остеона залегают лакуны остеоцитов; наружной границей остеона является цементирующая (спайная) линия, образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо идущих перфорирующих (фолькмановских) каналов, содержащих сосуды. В отличие от каналов остеона, эти каналы не окружены концентрически расположенными костными пластинками.
(2) Интерстициальные, или промежуточные (вставочные), пластинки заполняют пространства между остеонами и являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости.
(3) Наружные и внутренние опоясывающие пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои компактного вещества кости и располагаются параллельно поверхности кости под надкостницей и эндостом соответственно.
Губчатое вещество (трабекулярная кость) состоит из трехмерной сети анастомозирующих костных трабекул, разделенных межтрабекулярными пространствами, содержащими костный мозг (см. рис. 83). Трабекулы губчатого вещества кости образованы параллельно лежащими костными пластинками неправильной формы, объединенными в трабекулярные пакеты (морфофункциональные единицы губчатого вещества).
Надкостница покрывает кость снаружи (см. рис. 81) и прочно прикреплена к ней толстыми пучками перфорирующих коллагеновых пучков (шарпеевских волокон), которые проникают и вплетаются в слой наружных опоясывающих пластинок кости.
В надкостнице имеются два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) слой образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, внутренний остеогенный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются камбиальные остеогенные клетки.
Функции надкостницы: трофическая - благодаря сосудам, которые проникают в кость; регенераторная - обусловлена наличием камбиальных элементов; механическая, опорная - обеспечи-
вает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами).
Эндост - тонкая выстилка кости со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице, состоящая из непрерывного слоя плоских клеток. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.
СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
52. Виды тканей, входящих в состав группы волокнистых соединительных тканей
1) рыхлая, плотная
2) плотная, ретикулярная
3) ретикулярная, пигментная
4) слизистая, плотная
53. Волокна соединительной ткани
1) миелиновые, безмиелиновые
2) эластические, коллагеновые
3) эластические, ретикулярные
4) ретикулярные, хондриновые
54. Строму кроветворных органов образует ткань
1) слизистая
2) пигментная
3) ретикулярная
4) жировая
55. Гуморальный иммунитет обеспечивают клетки соединительной ткани
1) фибробласты
2) липоциты
3) макрофаги
4) плазмоциты
56. В основу классификации соединительных тканей положены признаки
1) соотношение клеток и межклеточного вещества
2) соотношение аморфного (основного) вещества и волокон, а также степень упорядоченности расположения волокон
3) форма клеток, степень упорядоченности расположения волокон
4) количество клеток, аморфного вещества и волокон
57. Клетки соединительной ткани, принимающие участие в трофике, энергообразовании, метаболизме воды
1) липоциты
2) фибробласты
3) тучные клетки
4) фиброциты
58. Клетки, располагающиеся между пучками волокон 1-го порядка в сухожилии
1) миофибробласты
2) макрофаги
3) плазмоциты
4) фиброциты
59. Прочность соединительной ткани определяют волокна
1) коллагеновые
2) эластические
3) ретикулярные, эластические
4) хондриновые
60. В плотной соединительной ткани преобладают волокна
1) коллагеновые
2) элластические
3) ретикулярные
4) хондриновые
61. Клетки соединительной ткани, способные синтезировать фибриллярные белки и гликозаминогликаны
1) фиброциты
2) макрофаги
3) плазмоциты
4) фибробласты
62. Ткани, образующие группу соединительных тканей со специальными свойствами
1) ретикулярная, пигментная, слизистая, жировая
2) рыхлая, плотная, хрящевая
3) пигментная, хрящевая
4) плотная, костная, слизистая
63. Название соединительных тканей со специальными свойствами связано
1) с расположением волокон
2) с названием волокон
3) с преобладанием однородных клеток
4) со способностью синтезировать гликозаминогликаны
64. Наиболее развиты органоиды в макрофаге
1) гранулярная эндоплазматическая сеть
2) агранулярная эндоплазматическая сеть
3) митохондрии
4) лизосомы
65. В сухожилиях и связках преобладает соединительная ткань
1) плотная оформленная
2) плотная неоформленная
3) рыхлая волокнистая
4) ретикулярная
66. В фибробласте наиболее развиты органоиды
1) эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи
2) митохондрии и лизосомы
3) рибосомы и митохондрии
4) ядро и эндоплазматическая сеть
67. В сетчатом слое кожи встречается соединительная ткань
2) плотная оформленная
3) плотная неоформленная
4) ретикулярная
68. Функции основного вещества соединительной ткани
1) транспорт метаболитов, механическая, защитная, опорная
2) трофическая, секреторная, экскреторная
3) защитная, опорная, секреторная
4) поддерживающая, выделительная, гомеостатическая
69. Растяжимость соединительных тканей определяют волокна
1) коллагеновые
2) эластические
3) ретикулярные
4) хондриновые
70. Расположение волокон В плотной оформленной соединительной ткани
1) неупорядоченное
2) упорядоченное
3) перекрещенное
71. Клетки соединительной ткани, являющиеся регуляторами местного гомеостаза
1) липоциты
2) фибробласты
3) тучные клетки
4) фиброциты
72. Прослойки соединительной ткани, разделяющие пучки волокон 2-го порядка в сухожилии, называются
1) эндотеноний
2) перитеноний
3) эпитеноний
4) эндомизий
73. Физикохимические свойства основного вещества рыхлой соединительной ткани обуславливают вещества
1) гликозаминогликаны, липиды
2) сульфатированные и несульфатированные гликозаминогликаны
3) гликозаминогликаны, белки, углеводы
4) гликопротеиды, протеогликаны, липиды
74. Изменения в межклеточном веществе при нарушении синтеза белка тропоколлагена фибробластами
1) нарушится образование коллагеновых волокон
2) возрастет скорость обменных процессов
3) понизится проницаемость основного вещества
4) нарушится образование эластических волокон
75. Причины быстрого проникновения яда в организм при укусе пчелы или змеи
1) наличие в яде фермента гиалуронидазы
2) разрушение клеток крови
3) гибель макрофагов
4) нарушение процесса лимфообразования
76. Волокна, поражающиеся при клиническом синдроме Элеса-Данло, сопровождающемся потерей плотности соединительной ткани
1) эластические
2) ретикулярные
3) коллагеновые
4) эластические и коллагеновые
77. При дефиците витамина «С» в соединительной ткани нарушится образование
1) колллагеновых волокон, увеличится проницаемость основного вещества
2) коллагеновых и эластических волокон
3) эластических волокон, понизится проницаемость основного вещества
4) ретикулярных волокон, понизится проницаемость аморфного вещества
78. Клетки соединительной ткани с базофильной зернистостью, располагающиеся вокруг капилляров
1) липоциты
2) фибробласты
3) плазмоциты
4) тучные клетки
79. Вещества, выделяющиеся из гранул тканевого базофила
1) гепарин, гистамин
2) гиалуронидаза
3) серотонин, аргинин
4) гепарин, фибриноген
80. Реакция рыхлой соединительной ткани при попадании под кожу инородного тела
1) формирование соединительнотканной капсулы
2) разрушение соединительной ткани
3) нарушение образование межклеточного вещества
4) нарушение упорядоченности расположения волокон
КОСТНАЯ И ХРЯЩЕВАЯ ТКАНИ
81. Место локализации в организме гиалинового хряща
1) ушная раковина, рожковидный хрящ гортани
3) места соединения ребер с грудиной, в гортани, в воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей
4) в гортани
82. Строение диафиза трубчатой кости
1) наружные и внутренние генеральные пластинки
2) наружные и внутренние генеральные костные пластинки, остеонный слой
3) вставочные пластинки, внутренние генеральные пластинки
4) наружные генеральные пластинки
83. Источник развития хрящевой ткани
2) склеротом
3) внезародышевая мезодерма
4) дерматом
84. Состав костной пластинки
1) клетки костной ткани и аморфное вещество
2) остатки остеонов
3) клетки костной ткани и межклеточное вещество
4) межклеточное вещество
85. Разновидности костной ткани
1) пластинчатая, компактная, губчатая
2) грубоволокнистая, компактная
3) пластинчатая, грубоволокнистая
4) пластинчатая, компактная
86. Источник развития костной ткани
1) эктодерма
2) мезенхима
3) висцеральный листок спланхнотома
4) энтодерма
87. Место расположения в организме волокнистого хряща
1) ушная раковина, рожковидный и клиновидный хрящ гортани
2) межпозвонковые диски и симфиз лобковых костей
3) места соединений ребер с грудиной, в гортани, в воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей
4) в гортани
88. Регенерация костной ткани при переломах происходит за счет
1) остеоцитов
2) остеобластов грубоволокнистой костной ткани, пластинчатой костной ткани
3) ретикулярной соединительной ткани
4) хондробластов
89. Клетки хрящевой ткани
1) хондроциты, хондробласты, хондрокласты
2) хондрогенные клетки
3) изогенные группы хондроцитов
4) только хондробласты
90. Рост кости в длину происходит за счет
1) периоста
2) метаэпифизарной хрящевой пластинки
3) эндоста
4) слоя остеонных пластинок
91. Гаверсова система - это
1) остеоны
2) сосуды надхрящницы
4) периост
92. Место расположения в организме эластического хряща
1) ушные раковины, рожковидные и клиновидные хрящи гортани
2) межпозвонковые диски, симфизы лобковых костей
3) хрящи трахеи и бронхов
4) симфиз лобковых костей
93. Клетки хрящевой ткани, вырабатывающие межклеточное вещество
1) хондроциты
2) хондробласты
3) хондрогенные клетки
4) хондрокласты
94. Функции, выполняемые скелетными тканями
1) опорная, дыхательная, обменная
2) защитная, механическая, опорная, водно-солевой обмен
3) защитная, выделительная, механическая
4) выделительная, водно-солевой обмен
95. В костной ткани встречаются клетки
1) остеобласты, остеоциты
2) остеобласты, остеоциты, остеокласты
3) изогенные группы остеоцитов
4) хондрбласты, хондроциты
96. Волокна, встречающиеся в межклеточном веществе хряща
1) эластические
2) коллагеновые и эластические
3) коллагеновые, эластические, ретикулиновые
4) ретикулиновые
97. Общий план строения хряща
1) надкостница, зона изогенных групп
2) надхрящница, зона молодого хряща, зона зрелого хряща
3) надхрящница, хондрогенный слой, зона зрелого хряща
4) надхрящница, зона зрелого хряща
98. Рост трубчатой кости в ширину происходит за счет
1) метафизарной хрящевой пластинки
2) периоста
3) эндоста
4) остеонного слоя
99. Функция хондробластов
1) резорбция хряща
2) образование изогенных групп
3) участие в аппозиционном росте хряща
4) участие в интерстициальном росте хряща
100. Для хондроцитов характерно
1) хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть и участие в интерстициальном росте
3) образование хондробластов
4) хорошо развит комплекс Гольджи
101. Строение волокнистого хряща
1) коллагеновые волокна расположены беспорядочно и между ними в виде островков хрящевые клетки
2) надхрящницы нет, коллагеновые волокна расположены параллельно друг другу, а между ними цепочка хрящевого скелета
3) коллагеновые и эластические волокна образуют пучки и между ними цепочки хондробластов
4) имеются надхрящница, коллагеновые и ретикулярные волокна
102. Гормоны, стимулирующие гистогенез хряща
1) тироксин, кортизол, гидрокортизон
2) тестостерон, соматотропный, тироксин
3) соматотропин и эстрадиол
4) адренокортикотропный гормон
103. Прочность хряща обуславливают
1) коллагеновые волокна
2) протеогликаны
3) гликозаминогликаны
4) гликопротеиды
104. Упругость хряща определяют
1) коллаген
2) протеогликаны
3) гликозаминогликаны
4) эластин
105. Заросшие черепные швы образованы костной тканью
1) пластинчатой
2) компактной
3) грубоволокнистой
4) пластинчатой, компактной
106. Диаметр остеона определяется
1) диаметром канала остеона
2) расстоянием, на котором эффективно работают костные канальцы
3) активностью остеокластов
107. Вставочные костные пластинки в диафизе трубчатой кости – это
1) материал для образования наружных или внутренних общих пластинок
2) оставшиеся части концентрических пластинок старых остеонов
3) материал для образования остеонов
4) материал для образования наружных общих пластинок
108. Гормон паращитовидной железы участвует
1) в понижении уровня ионов кальция в крови и увеличении численности остеокластов
2) в повышении уровня кальция в крови и увеличении численности остеокластов
3) в повышении уровня кальция в крови и снижении численности остеокластов
4) не изменяет уровень ионов кальция в крови
109. Каналы Фолькмана – это
1) Гаверсов канал
2) каналы, которые связывают каналы остеонов между собой
3) каналы, связывающие остеоны между собой, а также с сосудами и нервами надкостницы
4) остатки старых генераций остеонов
110. В состав макрофагальной системы организма входят клетки
1) остеокласты, гистиоциты, микроглиоциты
2) хондробласты, хондроциты I типа, хондроциты I типа
3) фибробласты, фиброциты, адвентициальные клетки
4) плазмоциты, липоциты, тучные клетки
111. Многоядерные клетки костной ткани с хорошо развитыми многочисленными лизосомами, содержащие протеолитические ферменты
1) остеобласты
2) остеокласты
К соединительной ткани относят волокнистую, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетную (хрящевая и костная). Соединительная ткань образована клетками и большим количеством межклеточного вещества, которое состоит из волокон и основного вещества.
К волокнистой соединительной ткани относят рыхлую, неоформленную плотную и оформленную плотную (сухожилия, фиброзные перепонки, пластинчатая и эластическая ткани). Соединительная ткань с особыми свойствами представлена ретикулярной, жировой, слизистой и пигментной.
Соединительная ткань выполняет трофическую функцию, связанную с питанием клеток и их участием в обмене веществ, защитную (фагоцитоз, выработка иммунных тел), механическую (образует строму органов, связывает их между собой, образует фасции и др.), пластическую (участвует в процессах регенерации, заживления ран) функции. При некоторых патологических состояниях соединительная ткань может участвовать в кроветворении, так как ее клетки могут давать начало элементам крови.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Эта ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором волокна расположены рыхло и имеют разное направление (рис. 4). Она сопровождает кровеносные сосуды и нервы, входит в состав органов, образуя их строму. Межклеточное вещество содержит коллагеновые (клейдающие), эластические волокна и основное вещество.
Рис. 4. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. 1 - коллагеновое волокно; 2 - эластические волокна; 3 - макрофагоциты; 4 - фибробласты; 5 - лимфоцит
Коллагеновые волокна представляют собой прямые или волнообразно изогнутые тяжи толщиной 1 - 12 мкм, состоящие из еще более тонких нитей - фибрилл. Они способны набухать и очень прочны. Эластические волокна представляют собой ветвящиеся нити разного диаметра. Их можно обнаружить при специальной окраске гистологических препаратов. В рыхлой волокнистой соединительной ткани они образуют широкопетлистую сеть. Помимо этих двух видов волокон, в рыхлой соединительной ткани встречаются также ретикулярные, или аргирофильные, волокна, получившие свое название благодаря тому, что они хорошо окрашиваются солями серебра и образуют сеть. Они входят в состав стромы лимфатических узлов, селезенки, костного мозга и т. д.
Основное вещество соединительной ткани представляет собой однородную массу и является коллоидом. В его состав входят мукополисахариды (гиалуроновая кислота, гепарин и др.), которые обусловливают морфологические и функциональные особенности основного вещества. Клеточные элементы соединительной ткани представлены малодифференцированными клетками, фибробластами, макрофагоцитами (макрофаги), тканевыми базофилами, плазмоцитами, липоцитами и пигментоцитами. Кроме того, в соединительной ткани встречаются клетки крови (лейкоциты).
Во взрослом организме все время происходит смена клеток. Отмирающие клетки заменяются новыми за счет размножения себе подобных. Кроме того, в соединительной ткани имеются клетки, способные превращаться в другие клеточные формы. Такие клетки называются малодифференцированными. К ним относятся клетки, расположенные по ходу кровеносных капилляров,- адвентициальные, или периваскулярные (перициты). Такими же являются ретикулярные клетки и лимфоциты. Они играют большую роль не только в процессах физиологического восстановления ткани, но и при разных патологических состояниях (воспаление, нарушение кроветворения и др.). Фибробласты - плоские, веретенообразные клетки, широко представлены в соединительной ткани. Они подвижны и способны делиться; могут возникать из малодифференцированных форм и превращаться в другие клетки. Фибробласты принимают участие в образовании основного вещества и коллагеновых волокон. При патологических состояниях они участвуют в заживлении ран и образовании рубцовой ткани и соединительнотканной капсулы вокруг инородных тел. Фибробласты, закончившие цикл развития, называются фиброцитами.
Макрофагоциты (макрофаги) - клетки, способные к фагоцитозу и перевариванию захваченных частиц, накоплению в цитоплазме коллоидных частиц. Различают свободные и оседлые макрофаги. Оседлые макрофаги (гистиоциты, блуждающие клетки в покое) встречаются в участках, богато снабженных кровеносными сосудами, а также в местах скопления жировых клеток. Они лежат поодиночке или небольшими группами, изолированно друг от друга и от других клеток и способны передвигаться. При различных раздражениях организма или при возникновении очага воспаления появляются свободные макрофаги - полибласты. Подвижные фагоцитирующие полибласты возникают из оседлых макрофагов, малодифференцированных клеток, лимфоцитов и моноцитов. Размеры и форма их различны. Макрофаги уничтожают микроорганизмы, в них нейтрализуются токсические вещества, вырабатываются иммунные тела.
Тканевые базофилы (тучные клетки) представляют собой неправильной формы клетки с отростками и характерной зернистостью цитоплазмы. Она шириной 3,5 - 14,0 мкм и длиной 22 мкм; вырабатывают гепарин, препятствующий свертыванию крови. Количество их увеличивается при некоторых заболеваниях.
Плазмоциты (плазматические клетки) встречаются в рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки кишки, сальника, различных желез, в лимфатических узлах и костном мозге. При некоторых патологических состояниях их количество резко увеличивается. Они разной формы и величины и могут возникать из лимфоцитов, ретикулярных клеток, макрофагов и др. Плазматические клетки участвуют в образовании антител, а также в обмене белка.
Липоциты (жировые клетки) обладают способностью накапливать резервный жир. Они встречаются в рыхлой соединительной ткани поодиночке или группами около кровеносных сосудов. Когда липоциты скапливаются в большом количестве, вытесняя другие клетки, говорят о жировой ткани. Жировые клетки шаровидные, обычно каждая клетка содержит каплю нейтрального жира, занимающую всю центральную часть клетки. Количество жировых клеток в соединительной ткани сильно варьирует. Они чаще всего образуются из адвентициальных клеток, сопровождающих кровеносные капилляры.
Пигментоциты (пигментные клетки) - вытянутые клетки с короткими, непостоянной формы отростками. Их цитоплазма содержит зерна пигмента меланина. В рыхлой соединительной ткани они встречаются в коже вокруг заднего прохода, в коже мошонки и сосков молочных желез. Их очень много в сосудистой оболочке глаза.
Плотная волокнистая соединительная ткань. В зависимости от расположения волокон эта ткань подразделяется на неоформленную и оформленную. Резкой границы между рыхлой и плотной неоформленной соединительной тканью провести невозможно. В последней меньше основного вещества, коллагеновые волокна и сеть эластических волокон плотно прилежат друг к другу, переплетаются, напоминая войлок. Клеточных элементов в ней мало. В оформленной плотной волокнистой соединительной ткани пучки коллагеновых волокон расположены в определенном направлении, соответственно механическим условиям, в которых функционирует орган (рис. 5). Она образует сухожилия мышц, связки, перепонки и пластинчатую соединительную ткань, покрывающую некоторые органы (периневрий, пластинчатые тельца и др.). Некоторые связки (желтые связки позвоночного столба, голосовые связки и др.) и мембраны в стенках полых органов и сосудов образованы эластической тканью, содержащей большое количество эластических волокон.
Рис. 5. Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань (продольный разрез сухожилия)
Соединительная ткань с особыми свойствами. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют отростки, которыми они соединяются друг с другом, образуя сеточку (reticulum; отсюда название ткани). Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. Ретикулярная ткань составляет остов костного мозга, лимфатических узлов и селезенки, а также встречается в слизистой оболочке кишечника, в почках и т. д. Ретикулярные клетки способны превращаться в клетки других видов (гемоцитобласты, макрофаги, фибробласты и др.).
Ретикулоэндотелиальной системой (система макрофагов) называют совокупность всех клеток организма, способных захватывать из жидкой среды частицы коллоида и взвесей и отклыдвать их в цитоплазме. Такие клетки служат для уничтожения вредных для организма агентов, поступающих извне или появляющихся местно, внутри организма. Они играют важную роль в образовании иммунитета. К таким клеткам относятся макрофаги, фагоцитирующие ретикулярные клетки кроветворных органов, звездчатые клетки синусоидных кровеносных капилляров печени и др. Впервые эти клетки в единую систему объединил И. И. Мечников.
Жировая ткань является местом накопления запасных питательных веществ, поэтому ее количество меняется в зависимости от питания организма. У человека жировая ткань образует подкожный слой, находится в сальнике, брыжейке кишки, около почек и т. п. Обычно она делится прослойками рыхлой соединительной ткани на дольки. Жировые клетки содержат капли жира и чаще всего сферической или многоугольной формы. Между ними проходят коллагеновые и эластические волокна и располагаются фибробласты, тучные клетки и лимфоциты. В жировой ткани протекают активные процессы обмена веществ, в частности образования жира из углеводов.
Слизистая, или студенистая, соединительная ткань встречается только у зародыша, в частности в пупочном канатике человека. Межклеточное вещество этой ткани однородно и напоминает желе.
Пигментной тканью называют ткань, в которой содержится много пигментных клеток - меланоцитов.
Хрящевая ткань. Эта ткань состоит из особых клеток - хондроцитов, окруженных большим количеством межклеточного вещества. В зависимости от строения межклеточного вещества различают гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.
Гиалиновый хрящ (рис. 6) состоит их хрящевых клеток, которые лежат в особых полостях в межклеточном веществе, обычно группами. Клетки разнообразной формы, чаще округлые или овальные. Межклеточное вещество прозрачное и состоит из коллагеновых волокон и основного вещества. Хрящ во взрослом организме образует хрящевую часть ребер, покрывает поверхности сочленяющихся костей и образует остов дыхательных путей. С возрастом наблюдаются уменьшение количества хрящевых клеток и изменение химического состава межклеточного вещества, в результате чего в нем откладываются соли кальция и происходит обызвествление хряща.
Рис. 6. Гиалиновый хрящ. 1 - надхрящница; 2 - хрящевая ткань
Эластический хрящ у человека образует ушную раковину, некоторые хрящи гортани и др., имеет желтоватый цвет и менее прозрачен, чем гиалиновый. В межклеточном веществе имеется большое количество эластических волокон. В нем никогда не происходит процесс обызвествления.
Волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, лобковый симфиз и выстилает суставные поверхности височно-нижнечелюстного, грудинно-ключичного и некоторых других суставов. Его межклеточное вещество содержит большое количество коллагеновых волокон.
Надхрящница покрывает хрящ по поверхности. Ее внутренний слой содержит особые клетки - хондробласты, из которых развиваются хрящевые клетки - хондроциты, в результате чего происходит рост хряща.
Костная ткань. Образуется из клеток остеоцитов и межклеточного вещества, состоящего из волокон и основного вещества, содержащего неорганические соли (рис. 7), что делает ее крепкой.
Рис. 7. Остеон (поперечный разрез декапьцинированной кости). 1 - центральный канал; 2 - пластинка остеона; 3 - костная клетка (остеоцит); 4 - отростки костных клеток
В костной ткани постоянно происходит разрушение и созидание кости. Физиологические свойства костной ткани могут меняться с возрастом, в зависимости от питания, мышечной деятельности, при нарушении деятельности эндокринных желез и иннервации. Коллагеновые волокна костной ткани получили название оссеиновых (os - кость); они выявляются на гистологических препаратах при специальной обработке. Неорганические вещества представлены главным образом солями кальция, образующими сложные соединения, придающие кости прочность. Органическое вещество кости - оссеин - делает кость гибкой и эластичной. Сочетание этих свойств создает ту прочность и легкость, которая необходима для опорной ткани. В межклеточном веществе костной ткани располагаются плоские, овальной формы полости, получившие название костных полостей. Они соединяются костными канальцами. В костной ткани встречается три вида клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Остеобласты - клетки, образующие костную ткань. Встречаются в местах разрушения и восстановления костной ткани. В развивающейся кости их очень много.
Остеоциты образуются из остеобластов и имеют отростки. Тела остеоцитов лежат в костных полостях, а отростки заходят в костные канальцы. Система костных канальцев создает условия для обмена веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью.
Остеокласты - это большие многоядерные клетки с отростками. Они принимают участие в разрушении кости и обызвествленного хряща с образованием бухты или лакуны.
Различают два вида костной ткани - грубоволокнистую и пластинчатую. К ней относят также и дентин зубов.
В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна образуют хорошо заметные пучки, между которыми в костных полостях лежат остеоциты. У человека эта ткань встречается лишь в процессе развития костей у зародыша, а у взрослых - в швах черепа и у мест прикрепления к костям сухожилий.
Пластинчатая, или тонковолокнистая, костная ткань содержит коллагеновые волокна, расположенные параллельными пучками внутри пластинок или между ними. Пластинчатая костная ткань образует все кости скелета человека.
Дентин не имеет костных клеток. Тела клеток лежат вне дентина, а их отростки проходят в канальцах внутри него. Эти клетки напоминают остеобласты и называются одонтобластами.
Кость. Пластинчатая костная ткань образует компактное и губчатое костное вещество, что составляет кость. В компактном костном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке и придают веществу большую плотность (рис. 8). В губчатом веществе пластинки внутри кости образуют перекладины разной формы, располагающиеся в зависимости от функции кости.
Рис. 8. Строение кости. 1, 5 - центральные каналы остеона; 2 - пластинки остеона; 3 - вставочные пластинки; 4 - общие пластинки
Из компактного вещества состоит главным образом средняя часть длинных трубчатых костей (тело, или диафиз), а губчатое вещество образует их концы, или эпифизы, а также короткие кости; в плоских костях имеется то и другое вещество.
В компактном костном веществе костные пластинки образуют своеобразные трубчатые системы - остеоны. Остеон является структурной единицей кости. Костные пластинки концентрически расположены вокруг кровеносных сосудов; обычно их 5 - 20 толщиной 3 - 7 мкм. Такая конструкция придает кости особую прочность. Полость в центре остеона, в которой проходит сосуд, называется центральным каналом остеона (гаверсов канал). Каналы соединяются друг с другом, а сосуды - между собой, с сосудами костного мозга, расположенного внутри кости, и с сосудами надкостницы. Между остеонами костные пластинки идут в разных направлениях и носят название вставочных, или промежуточных. Снаружи и изнутри кости пластинки располагаются концентрически. Каналы, по которым проходят сосуды из надкостницы в кость, называются питательными. Надкостницу с костью соединяют коллагеновые волокна, которые называются прободающими, или шарпеевскими, волокнами.
Снаружи кость покрыта надкостницей (периост). Она состоит из двух слоев соединительной ткани. Внутренний слой содержит много коллагеновых и эластических волокон, а также остеокласты и остеобласты. В период роста и остеобласты надкостницы принимают участие в костеобразовании. Наружный слой построен из более плотной соединительной ткани, к нему прикрепляются связки и сухожилия мышц. Надкостница содержит большое количество сосудов и нервов.
Эндостом называется оболочка, покрывающая кость со стороны костномозгового канала.
При повреждениях и переломах кости происходит ее восстановление (регенерация) за счет надкостницы, которая, разрастаясь над местом перелома, соединяет концы сломанной кости, образуя вокруг них муфту из костной ткани, получившую название костной мозоли.
Костные ткани
Костные ткани (textus ossei ) - это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.
Органическое вещество - матрикс костной ткани - представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости.
Таким образом, твердое межклеточное вещество костной ткани (в сравнении с хрящевой тканью) придает костям более высокую прочность, и в тоже время – хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани - способность сопротивляться растяжению и сжатию.
Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптивные перестройки к изменяющимся условиям функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, физических нагрузок, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и других факторов.
Классификация
Существует два основных типа костной ткани:
- ретикулофиброзная (грубоволокнистая),
- пластинчатая.
Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях, а в пластинчатой ткани костное вещество (клетки, волокна, матрикс) образуют системы пластинок.
К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функции.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Все они развиваются из мезенхимы, как и клетки хрящевой ткани. Точнее – из мезенхимных клеток склеротома мезодермы. Однако остеобласты и остеоциты связаны в своём диффероне так же, как фибробласты и фиброциты (или хондробласты и ходроциты). А остеокласты имеют иное, - гематогенное происхождение.
Костный дифферон и остеогистогенез
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:
1) непосредственно из мезенхимы, - прямой остеогенез;
2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости, - это непрямой остеогенез.
Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при ее физиологической и репаративной регенерации.
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон:
- стволовые клетки,
- полустволовые клетки (преостеобласты),
- остеобласты (разновидность фибробластов),
- остеоциты.
Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.
Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.
Остеобласты (от греч. osteon - кость, blastos - зачаток), - это молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются только в надкостнице. Они способны к пролиферации. В образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки.
Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или угловатой. Размер их тела около 15-20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи. В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты (от греч. osteon - кость, cytus - клетка) - это преобладающие по количеству зрелые (дефинитивные) клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено.
Костные клетки лежат в костных лакунах , которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина - от 6 до 14 мкм. Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.
Остеокласты (от греч. osteon - кость и clastos - раздробленный), - это клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Та сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка ); она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные - вакуоли.
Полагают, что остеокласты выделяют СО 2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н 2 СО 3) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых (коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани.
Считается, что один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов за это же время. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и регулируются гормонами, простагландинами, функциональной нагрузкой, витаминами и др.
Межклеточное вещество (substantia intercellularis ) состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок - коллаген I и V типов . Волокна могут иметь беспорядочное направление - в ретикулофиброзной костной ткани, или строго ориентированное направление - в пластинчатой костной ткани.
В основном веществе костной ткани, по сравнению с хрящевой, содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Кроме коллагенового белка, в основном веществе костной ткани обнаруживают неколлагеновые белки (остеокальцин, сиалопротеин, остеонектин, различные фосфопротеины, протеолипиды, принимающие участие в процессах минерализации), а также гликозаминогликаны. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Систематическое увеличение физической нагрузки приводит к нарастанию костной массы от 10 до 50% вследствие высокой минерализации.
Некоторые термины из практической медицины:
- остеобластокластома (син.: гигантома, опухоль бурая, опухоль кости гигантоклеточная, опухоль миелоидная, опухоль из миелоплаксов) -- опухоль кости, содержащая большое количество гигантских многоядерных клеток типа остеокластов;
