Характеристика основной ткани растений. Покровные ткани

Располагаются на границе с внешней средой. Большинство состоит из плотно сомкнутых живых, реже мертвых клеток.

Выполняют барьерную роль, защищая внутренние органы от высыхания и повреждения.

Покровные ткани - барьер для проникновения патогенных микроорганизмов. Образовалась она в процессе эволюции в момент выхода растений из водной среды на сушу. Она возникает из меристем.

Какие первичные покровные ткани различают?

Различают первичные покровные ткани:

1. Первичные - эпидерма и эпиблема

2. Вторичные - перидерма (пробка), образуется из феллогена

3. Третичная - ритидом или корка.

Эпидерма и ее основные особенности:

Эпидерма : листья и молодые побеги как мехом покрытые однородной первичной покровной тканью - эпидермой. Она возникает из конуса нарастания туники. Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кутикулы. Она может достигать значительной толщины.

Отсутствуют межклетники, клетки плотно сомкнуты. Главная функция эпидермы регуляция газообмена и транспирация, т.е. испарение воды растением. Они осуществляются через устьица, но могут частично и через кутикулу. Форма клеток эпидермы различна. Внутри клетки присутствует одна крупная вакуоль.

Обычно клетки эпидермы бесцветны, но иногда, особенно в клетках плодов цветков, могут быть окрашенными. У некоторых растений под эпидермой расположена особая ткань - гиподерма (у хвои сосны).

Выполняет механическую функцию и предохраняет от испарения.

Производные эпидермы:

Устьица - высоко специализированные образования эпидермы состоят из двух замыкающих клеток и устьичной щели. Стенки замыкающих клеток утолщены не равномерно.

Брюшные (около щели) толще сменных. Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под ней лежит дыхательная или воздушная полость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим называются побочные или около устьичными. Вместе они образуют устьичный аппарат.

От строения устьичного аппарата зависит устьичный тип. Их изучение получило название стоматография («стома» - от греч. устьице). Данные могут использоваться в систематике растений и в фармакогнозии для микродиагностики лекарственного растительного сырья.

Устъичные типы:

1. Аномоцитный тип - (аномос - беспорядочный). Побочные клетки не отличаются от остальных эпидермальных клеток, характерны для всех групп высших растений, исключая хвойные.

2. Диацитный тип - есть только две побочные клетки, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам (губоцвентные гвоздичные).

3. Парацитный тип - (пара - рядом). Пробочные клетки расположены параллельно замыкающим и устьичной щели (папоротники, хвощи, ряд цветковых).

4. Анизоцитный тип - (анизос - неравный) замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных (только у цветковых растений).

5. Тетрацитный тип - (тетра - четыре) замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками (однодольные).

6. Энциклоцитный тип - (циклос - колесо). Побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток (папоротники).

7. Актиноцитный тип - (актис - луч). Побочные клетки радиально расходятся от замыкающих клеток. Этот тип клеток встречается только у цветковых растений.

Волоски, выстилающие устьица, называются устьичными криптами. Число устьиц на листе сильно варьирует от 10-20 до 200-300 на 1 кв.мм. Механизм их работы очень сложен и зависит от температуры, света, воды. Они составляют 1-2% от площади листа.

Что такое эпидермальные трихомы?

Волоски на эпидерме называются трихомы . Они делятся на кроющие и железистые. Железистые - это производные секреторных тканей. Кроющие обычно расположены на той же стороне, где расположены устьица. Трихомы - различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы.

Формы эпидермальных трихом:

Они имеют форму волосков (кроющих или железистых, которые будут рассмотрены в составе выделительных тканей), чешуек и др. Функции большинства типов трихом неясны. Кроющие трихомы могут быть одноклеточными (у яблони), многоклеточными неразветвленными (у картофеля) или разветвленными (у коровяка), звездчатыми (у лоха)

Немного про волоски …

Волоски способны долго оставаться живыми. Но часто протопласты в них отмирают, волоски заполняются воздухом. Такие волоски защищают растение от сильной солнечной инсоляции, излишнего испарения и колебаний температуры.

Многие высокогорные растения (эдельвейс) отличаются сильным опушением. Некоторые мертвые волоски, например, покрывающие семена хлопчатника, достигают в длину 55 мм и широко используются в текстильной промышленности. Трихомы защищают растение от насекомых

Чем гуще опушение, тем реже насекомые используют его в качестве пищи или для откладки яиц, на крючковатые трихомы насекомые и их личинки накалываются.

Выросты на эпидерме называются эмергенцы - это жгучие волоски крапивы, шипы розы, малины, ежевики, шипы на плодах дурмана, каштана.

Эпидерма функционирует, как правило, один год, обычно к осени ее заменяет пробка.

Эпиблема: не редко называется ризодерма. Она возникает из дерматогена, через нее идет поглощение воды и минеральных солей из почвы. Это волосконосный слой во всасывающей зоне коры. Корневые волоски формируются не у всех клеток эпидермы коры, а через специальные трихобласты.

Основная функция эпиблемы - всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через эпиблему выделяется ряд веществ, например, кислот, действующих на субстрат и преобразующих его.

Цитологические особенности эпиблемы связаны с ее функциями. Это тонкостенные клетки, лишенные кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с большим числом митохондрий (активное поглощение веществ происходит с затратой энергии).

Поглощающая поверхность эпиблемы увеличивается в 10 раз и более за счет образования корневых волосков. Корневой волосок представляет собой вырост клетки длиной 1...2 (3) мм.

При образовании корневого волоска наружная стенка клетки выпячивается, ядро перемещается в его растущий конец, где располагается в постенной цитоплазме. Здесь же находятся многочисленные диктиосомы аппарата Гольджи, продуцирующие вещества для построения клеточной стенки. Центральная вакуоль занимает большую часть клетки. Продолжительность жизни клеток эпиблемы до 15...20

Поговорим о вторичных покровных тканях…

Что представляет собой перидерма?

Перидерма (пробка или феллема) - (от греч. «пери» - вокруг и «дерма» - кожа).

Сплошная многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многослойных растений.

Образуется из феллогена , который возникает из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой. В процессе формирования перидермы наружу откладываются клетки феллемы, а внутрь - живые паренхимные по форме клетки - феллодермы. Пробка состоит из таблитчатых в начале живых, затем мертвых клеток, лишенных межклетников.

Их оболочка пропитана суберином. Клетки пробки воздуха - и водонепроницаемы. Она образует защитный футляр, предохраняющий живые ткани от потери воды. У пробкового дуба, бархата амурского формируется мощный слой пробки. Еѐ используют как укупорочный материал.

В перидерме с самого начала формируются чечевички - отверстия, покрытые рыхлой тканью. Через них осуществляется «проветривание» стебля, они имеют вид небольших бугорков на поверхности молодых побегов. Строение чечевичек используется в диагностики растительного сырья.

Третичная покровная ткань….

Корка – это…

В многолетних осевых органах растений развивается несколько перидерм. Постепенно они отмирают и образуют мощный покровный комплекс- корку или «ритидом». Она формируется на стволах многолетних деревьев и на корнях.

Как образуется корка?

На стволах развивается несколько перидерм, каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Живые ткани, заключенные между слоями пробки, отмирают, и формируется покровный комплекс - корка.

Корка состоит из нескольких слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей.

Типы образуемых корок:

Если образование перидерм происходит не по всей окружности ствола, а отдельными полудугами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и образуется у большинства растений.

Кольцеобразная корка формируется в том случае, если каждая вновь возникающая перидерма опоясывает ствол, периодически отрезая цилиндрические участки коры (например, у винограда).

Корка не способна к растяжению, поэтому при утолщении ствола в ней появляются трещины. На дне трещин во внутренней перидерме имеются чечевички, обеспечивающие газообмен.

Также выполняет защитную роль: защищает от ожога, резких смен температуры, холода, болезни.

Покровные ткани

Покровные ткани - наружные ткани растения .

Они предохраняют органы растения от высыхания, от температурных воздействий, механических повреждений и других неблагоприятных воздействий окружающей среды . При изменениях возраста органов и их функций, покровные ткани закономерно сменяют одна другую. По происхождению различают первичные (эпидерма, ризодерма, веламен), вторичные (перидерма) и третичные (корка или ритидом) покровные ткани.

Первичные покровные ткани Эпидерма образуется из поверхностного слоя апикальной меристемы - протодермы. Она покрывает листья, плоды, части цветка и молодые стебли. Кроме защитной функции, эпидерма регулирует процессы транспирации и газообмена, принимает участие в синтезе различных веществ и др. В состав эпидермы входит несколько морфологически различных клеток: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки устьиц, трихомы (выросты эпидермы). Клетки эпидермы живые, имеют ядра, лейкопласты, вакуоли, хлоропласты (только в замыкающих клетках устьиц). Эпидерма у большинства растений однослойная, реже многослойная. Клетки первичной покровной ткани плотно примыкают друг к другу, и не имеют межклетников. С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы (прерывается только над устьичными щелями).

Ризодерма (эпиблема) образована апикальной меристемой корня. Она покрывает молодые корневые окончания и именно через ризодерму происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы. Кроме того, она взаимодействует с микроорганизмами почвы, из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Клетки ризодермы имеют очень тонкие оболочки. У первичной покровной ткани корня нет кутикулы, вследствие чего эти клетки имеют оболочки легко проницаемые для воды. На небольшом расстоянии от кончика корня образуются корневые волоски - выросты ризодермы.

Веламен, как и ризодерма, происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Эта своеобразная ткань покрывает корни эпифитов и некоторых других растений, приспособленных к жизни на периодически пересыхающих почвах (аспидистра, аспарагус, алоэ, кливия). Веламен от ризодермы отличается многослойностью. Протопласт веламена отмирает и поэтому всасывает воду не осмотическим, а капиллярным путем.

Вторичная покровная ткань Перидерма возникает при заложении феллогена в эпидерме, субэпидермальном слое (под эпидермой) или в более глубоких слоях первичной коры. Она замещает эпидерму в тех стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Перидерма состоит из трех основных компонентов: феллогена (пробковый камбий), за счет которого перидерма длительное время нарастает в толщину, производя к поверхности феллему (пробку), выполняющую защитную функцию, а внутрь феллодерму (подпитывающую ткань).

Живые ткани, расположенные под пробкой испытывают потребность в газообмене. Для этого в перидерме с самого начала ее образования формируются чечевички - проходные отверстия.

Третичная покровная ткань

Корка (ритидом) приходит на смену перидермы. У большинства древесных растений она образуется в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубокие ткани первичной коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками отмирают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и заключенных между ними отмерших прочих тканей первичной коры.

Биологические ткани
Клетка
Животные	Эпителиальная Соединительная (костная , хрящевая , жировая , кровь и лимфа) Нервная Мышечная
Растения	Образовательная (меристема) Покровная Механическая Адсорбционная Ассимиляционная Проводящая Секреторная Аэренхима
См. также	Гистология Межклеточное вещество
Орган

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Покровные ткани" в других словарях:

Ткани растений, расположенные на границе с внеш. средой. Состоят из плотно сомкнутых клеток. Первичная покровная ткань (эпидерма, или эпидермис) развивается на листьях и молодых стеблях. Толстые наруж. стенки её клеток покрыты кутикулой,… …

Растений наружные ткани, защищающие растения от внешних неблагоприятных воздействий и регулирующие сообщение внутренних тканей с внешней средой (поглощение и выделение веществ, газообмен, транспирация). Первичная покровная ткань эпидермис, или… … Большой Энциклопедический словарь

Растений, наружные ткани, защищающие растения от внешних неблагоприятных воздействий и регулирующие сообщение внутренних тканей с внешней средой (поглощение и выделение веществ, газообмен, транспирация). Первичная покровная ткань эпидермис, или… … Энциклопедический словарь

покровные ткани - ткани, располагающиеся на поверхности органов растений и защищающие их от потери воды и воздействия неблагоприятных условий внешней среды. См. также эпидерма; перидерма; корка … Анатомия и морфология растений

Растений, наружные ткани, защищающие растения от внешних неблагоприятных воздействий и выполняющие функции поглощения и выделения; через них осуществляется газообмен между растительным организмом и внешней средой. Различают первичные и… … Большая советская энциклопедия

Растений, наруж. ткани, защищающие р ния от внеш. неблагоприятных воздействий и регулирующие сообщение внутр. тканей с внеш. средой (поглощение и выделение в в, газообмен, транспирация). Первичная П. т. эпидермис, или кожица, вторичная перидерма … Естествознание. Энциклопедический словарь

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ - комплексы сомкнутых клеток, покрывающих органы растений, служащие, главным образом, для защиты их oт неблагоприятных внешних условий. У листьев и стеблей они несут защитные функции, у корней, кроме того, служат для поглощения воды и растворов… … Словарь ботанических терминов

ТКАНИ РАСТЕНИЙ - группы или комплексы клеток, связанные общностью строения, происхождения, функций и местоположения. В соответствии с этим выделяют образовательные, покровные, основные, механические, проводящие и выделительные Т. р. Образовательные ткани, или… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

ткани растений - ткани растений, группы или комплексы клеток, связанные общностью строения, происхождения, функций и местоположения. В соответствии с этим выделяют образовательные, покровные, основные, механические, проводящие и выделительные Т. р.… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

Системы клеток, сходные по строению, происхождению и функциям, различаются по размерам, форме и расположению. В состав ткани входят тканевая жидкость (заполняет межклеточные пространства) и находящиеся между клетками вещества, напр. соли кальция… … Биологический энциклопедический словарь

Покровная ткань одевает все тело растения и выполняет защитную роль. Её главная физиологическая функция – защита внутренних живых тканей от избыточного испарения. Покровная ткань предохраняет растения от перегрева, переохлаждения, проникновения микробов и от других неблагоприятных воздействий. В некоторых случаях она выполняет еще всасывающую, секреторную, механическую функции, иногда содержит резерв воды.

Покровные ткани классифицируются по происхождению. Первичная покровная ткань – эпидерма – образуется из верхнего слоя клеток апикальной первичной меристемы стебля – протодермы. У большинства растений она состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток. Стенка клетки, граничащая с внешней средой, более толстая, чем остальные. Защитная функция эпидермиса усиливается дополнительными образованиями – волосками, кутикулой, восковым налетом. Органы растений, покрытые кутикулой, имеют блестящую, «лакированную» поверхность, например листья фикуса, брусники, стебли кактуса, плоды шиповника, пшеницы, семена фасоли и т.п. Кутикула непроницаема для воды. Восковой налет выполняет ту же функцию, что и кутикула. Он хорошо заметен на стеблях и листьях ржи, листьях капусты, сосны, ириса и других растений. В отличие от кутикулы легко стирается. У тропических растений слой воска на листьях достигает толщины в несколько миллиметров.

В эпидерме есть особые образования – устьичные аппараты , осуществляющие связь листа с внешней средой, процесс газообмена. Устьице – это щель между двумя специализированными клетками эпидермиса, которые называются замыкающими . Они мельче основных клеток эпидермиса, имеют почковидную или полулунную форму, содержат хлоропласты и митохондрии в большом количестве. Внутренняя стенка замыкающей клетки изогнута таким образом, что между выступами двух смежных клеток остается узкое пространство – устьичная щель , под ними – крупная воздушная полость. Стенка замыкающих клеток, обращенная к щели сильно утолщена. Клетки эпидермы, расположенные рядом с замыкающими и более или менее отличающиеся по форме от прочих клеток эпидермы, называют околоустьичными или побочными клетками (см. Приложение 12). У двудольных растений выделяют несколько типов околоустьичных клеток, используемых при диагностике лекарственного растительного сырья:

Аномоцитный или беспорядочный, при котором околоустьичные клетки не отличаются от остальных клеток эпидермы.
Анизоцитный или неравноклетный, при котором отмечается наличие трех околоустьичных клеток, одна из которых заметно меньше других.
Парацитный или параллельный, для которого характерно наличие двух околоустьичных клеток, расположенных параллельно продольной оси (щели) устьица.
Диацитный или перекрестноклетный, для которого характерно наличие двух околоустьичных клеток, смежные стенки которых перпендикулярны длинной оси устьица.
Актиноцитный или кольцеклетный (радиальноклетный), при котором имеется несколько околоустьичных клеток, длинные оси которых располагаются радиально по отношению к замыкающим клеткам.

Движение устьиц обусловлено тургором клеток. При высокой концентрации клеточного сока, объём замыкающих клеток несколько увеличивается, оболочка растягивается. Растягиваются только тонкие участки оболочки, при этом выступ, направленный в устьичную щель, исчезает, и стенка замыкающей клетки выпрямляется. При таком состоянии замыкающих клеток устьичная щель широко открыта. При потере тургора объем клеток несколько уменьшается, клетки спадаются. На тонкой части клеточной оболочки появляется выступ. Выступы двух смежных замыкающих клеток соприкасаются и закрывают устьичную щель.К первичным покровным тканям также относится эпиблема (ризодерма), покрывающая корни в зоне всасывания. Характерной особенностью эпиблемы является то, что часть ее клеток образуют выросты - корневые волоски , увеличивающие всасывающую поверхность корня. Эти клетки носят название трихобластов. Другие клетки выростов не образуют (атрихобласты ). Они выполняют покровную функцию. От эпидермы эпиблема отличается также отсутствием кутикулы и устьиц (см. Приложение 13).

Молодая часть стебля многолетнего растения покрыта эпидермой. Однако вследствие утолщения стебля клетки ее разрываются и отмирают. Образование вторичной покровной ткани перидермы начинается с развития пробкового камбия – феллогена . Это вторичная образовательная ткань, возникающая путем тангентальных делений клеток кожицы, а также при делении паренхимных клеток коры, подстилающих кожицу или лежащих глубже. Клетки феллогена многократно делятся параллельно поверхности органа. Новые клетки, которые откладываются кнаружи, быстро опробковевают и превращаются в мертвую покровную ткань – пробку , или феллем у. Внутренние клетки остаются живыми и образуют так называемую пробковую кожицу – феллодерму. Клетки феллодермы по строению и функции почти одинаковы с подстилающими их клетками паренхимы коры. Они выделяются только своим расположением правильными радиальными рядами, что свидетельствует о вторичном происхождении ткани. Эти три ткани – пробка, пробковый камбий и пробковая кожица – образуют сложную покровную ткань – перидерму (см. Приложение 14). Защитную функцию выполняет только пробка. У некоторых растений толщина этой многослойной ткани достигает нескольких сантиметров. Стенки клеток пробки пропитаны жироподобным веществом – суберином, поэтому пробка не пропускает ни воды, ни воздуха и хорошо защищает растения от засухи, перегрева и от других неблагоприятных внешних воздействий. Связь с внешней средой – газообмен и транспирация – осуществляется посредством чечевичек – разрывов в пробке, заполненных живой паренхимной тканью, которая называется выполняющей. Чечевички образуются еще до появления сплошного слоя пробкового камбия в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппаратом.

Третичная покровная ткань – корка образуется путем многократного заложения пробкового камбия с последующим формированием перидермы. Со временем клетки наружных слоев перидермы и располагающихся между ними тканей отмирают и деформируются, образуя на поверхности стебля мощный комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Это и есть корка

Покровные ткани расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют барьерную роль, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий. Эти ткани возникли с выходом растений на сушу и весьма разнообразны по строению и функциям.

Покровные ткани надземных органов - эпидерма, пробка - служат для защиты от высыхания и для газообмена.

Корни первичного строения, одевает эпиблема, регулирующая и обеспечивающая всасывание и выделение растворов. Строение эпиблемы мы рассмотрим в курсе анатомии корня.

Корни вторичного строения у двудольных покрыты перидермой и коркой, а у однодольных – экзодермой.

Эпидерма (кожица). Первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы (формирующейся из туники) конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует прониканию микроорганизмов. Одновременно эпидерма обеспечивает связь со средой - через нее происходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен, иногда всасывание и секреция различных веществ (в том числе эфирных масел, ферментов и гормонов).

Эпидерма - сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы; замыкающие и побочные клетки устьиц; трихомы, волоски.

Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. В эпидерме стеблей и линейных листьев они в верхней проекции продолговатые, в листьях с широкими пластинками - более или менее изодиаметрические или лопастные. Боковые стенки, т. е. перпендикулярные поверхности, часто извилистые, что повышает прочность их сцепления.

Наружные стенки обычно толще остальных. Их внутренний, наиболее мощный, слой состоит из целлюлозы и пектина. Клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (режущие стебли и листья хвощей, некоторых осок и злаков) или содержать слизи (эпидерма клейких, легко распространяющихся семян льна, айвы и др.).

С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и газов. На поверхности кутикулы воск может образовать сплошной налет, состоящий из чешуек, палочек и других структур. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты или плодах сливы, винограда. Если его удалить, то плоды будут быстрее портиться. Мощность кутикулы и ее состав во многом определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикулы нет.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У некоторых растений (традесканции) в цитоплазме можно видеть лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест, а также и многих светолюбивых растений (герань, подсолнечник, кактусы) встречаются хлоропласты.

Из эпидермы могут возникать придаточные почки, феллоген; в культуре можно получить зародышеподобные структуры. У некоторых, преимущественно тропических, растений эпидерма многослойна, одна из ее функций - запас воды.

Устьица - специализированные образования эпидермы, регулирующие газообмен, необходимый для дыхания и фотосинтеза, транспирации. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель – межклетник. Под ней расположена дыхательная подустьичная полость. Она способствует лучшему газообмену между внутренними частями органа и внешней средой. Часто к замыкающим клеткам примыкают две или более побочные клетки, отличные от основных клеток эпидермы. Замыкающие и побочные клетки представляют собой устьичный аппарат.

Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: брюшные (обращенные к щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме). Замыкающие клетки содержат хлоропласты с хорошо развитыми тилакоидами и многочисленные митохондрии в активном состоянии. Устьица могут находится как в открытом состоянии так и в закрытом. Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях. При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение.

Главная роль в изменении тургора и объема замыкающих клеток принадлежит ионам калия. При открывании устьиц они перемещаются из соседних клеток в замыкающие, затрачивая энергию, которую возмещают митохондрии. Существенное значение имеет и наличие хлоропластов: в результате фотосинтеза повышаются концентрация сахаров и осмотическое давление. За счет всасывания воды объем вакуоли существенно увеличивается, тургор растет и устьице открывается. В темноте при недостаточном обводнении устьичная щель закрывается из-за понижения тургора в замыкающих клетках.

Эпидерма очень эффективно регулирует транспирацию. Если устьица открыты полностью, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было совсем. При закрытых устьицах она резко снижается.

Трихомы - различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы. Они имеют форму волосков (кроющих или железистых), чешуек и др. Функции большинства типов трихом неясны. Кроющие трихомы могут быть одноклеточными (у яблони), многоклеточными неразветвленными (у картофеля) или разветвленными (у коровяка), звездчатыми (у лоха).

Волоски способны долго оставаться живыми. Но часто протопласты в них отмирают, волоски заполняются воздухом. Такие волоски защищают растение от сильной солнечной инсоляции, излишнего испарения и колебаний температуры. Многие высокогорные растения (эдельвейс) отличаются сильным опушением. Некоторые мертвые волоски, например покрывающие семена хлопчатника, достигают в длину 55 мм и широко используются в текстильной промышленности. Трихомы защищают растение от насекомых - чем гуще опушение, тем реже насекомые используют его в качестве пищи или для откладки яиц, на крючковатые трихомы насекомые и их личинки накалываются.

Помимо волосков на эпидерме образуются эмергенцы, в формировании которых принимают участие более глубоко расположенные ткани. К ним относят жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики.

Эпидерма функционирует, как правило, один год, обычно к осени ее заменяет пробка.

Пробка (феллема). Вторичная покровная ткань развивается из клеток пробкового камбия, феллогена . Феллоген - вторичная меристема, он возникает из основной паренхимы, лежащей под эпидермой или более глубоко (смородина, малина), а иногда и в самой эпидерме (ива). У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Клетки феллогена делятся параллельно (║) поверхности органа (тангентально), откладывая наружу клетки феллемы , внутрь - феллодермы. Клеток феллемы образуется всегда больше, чем феллодермы. Феллема (покровная ткань, пробка), феллоген (образовательная ткань) и феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхима) - образуют единый покровный комплекс - перидерму .

Клетки пробки соединены очень плотно, без межклетников, их клеточные стенки вначале очень тонкие, затем утолщаются. Вторичные клеточные стенки состоят из слоев суберина и воска, не пропускающих воду и воздух. Опробковение стенок ведет к отмиранию протопласта. По мере того как эпидерму сменяет перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бурый. «Вызревшие» к осени побеги первого года жизни, защищенные перидермой, способны к перезимовыванию. Пробка защищает органы растений от потери воды, проникновения болезнетворных организмов, резких колебаний температуры, так как обладает малой теплопроводностью.

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички . Чечевичка - участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки. Чечевичка с поверхности выглядит как бугорок. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы и водяные пары. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из плотно соединенных клеток, препятствующий испарению. Весной этот слой под напором вновь формирующихся клеток разрывается. По мере утолщения ветвей чечевички растягиваются (у березы они имеют вид черточек, у осины - ромбов).

У древесных растений перидерма образуется на ветвях, стволах, корнях и почечных чешуях, на некоторых плодах, в местах поражения органов; у двудольных трав - на корнях, гипокотиле, иногда на корневищах, клубнях. Наиболее массивна ежегодно нарастающая пробка стволов пробкового дуба, используемая в промышленности.

Степень сформированности перидермы и ее характер необходимо учитывать при выборе способов и режима хранения овощей. В перидерме корнеплодов моркови слой пробки тонок, феллоген здесь продуцирует преимущественно феллодерму, она мощнее, чем феллема. Корнеплоды во избежание иссушения хранят в песке. Успех хранения клубней картофеля зависит во многом от сформированности перидермы. С молодых клубней слой пробки легко снимается, так как рвутся живые тонкостенные клетки феллогена. После того как феллоген дифференцируется в постоянные ткани, картофель можно закладывать на хранение.

Лишь у некоторых древесных (осины, бука, лещины) перидерма защищает стволы в течение всей жизни, а у большинства - через 10...30 лет заменяется коркой . На стволах развивается несколько перидерм, каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Живые ткани, заключенные между слоями пробки, отмирают, и формируется покровный комплекс - корка (ритидом ). Корка состоит из нескольких слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей. Если образование перидерм происходит не по всей окружности ствола, а отдельными полудугами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и образуется у большинства растений. Кольцеобразная корка формируется в том случае, если каждая вновь возникающая перидерма опоясывает ствол, периодически отрезая цилиндрические участки коры (например, у винограда).

Корка не способна к растяжению, поэтому при утолщении ствола в ней появляются трещины. На дне трещин во внутренней перидерме имеются чечевички, обеспечивающие газообмен. Корка надежно предохраняет стволы от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

Основные ткани.

Основные ткани составляют большую часть тела растения. По происхождению основные ткани почти всегда первичны, образуются из апикальных меристем. Они состоят из живых паренхимных клеток, сильно варьирующих по форме, но в типичном случае паренхима основной ткани состоит из клеток, у которых длина немногим больше, чем ширина, чаще почти изодиаметрических. Клеточная оболочка первичная тонкостенная, с простыми порами. Иногда первичная оболочка сильно утолщается, что особенно характерно для запасающей паренхимы семян некоторых растений (Asparagus, Coffea arabica, хурма Diospyros, финиковая пальма Phoenix dactylifera). Углеводы таких оболочек рассматриваются как запасные вещества, используемые зародышем во время прорастания. Основная паренхима способна возвращаться к меристематической активности, например при заживлении ран, образовании придаточных корней и побегов.

Основные ткани выполняют функции: синтеза, накопления и использования органических веществ. В зависимости от выполняемой функции различают основную (типичную), ассимиляционную, запасающую и воздухоносную основные ткани.

Основная паренхима не имеет специфических, строго определенных функций. Она располагается внутри тела растения достаточно крупными массивами. Типичная основная паренхима заполняет сердцевину стебля, внутренние слои коры стебля и корня. Ее клетки образуют вертикальные и горизонтальные тяжи (лучи), по которым осуществляется радиальный транспорт веществ. Из основной паренхимы могут возникать вторичные меристемы.

Ассимиляционная паренхима (хлоренхима). Главная ее функция - фотосинтез. Хлоренхима расположена в надземных органах, обычно под эпидермой. Особенно хорошо развита в листьях, меньше-в молодых стеблях. Характерно наличие межклетников, облегчающих газообмен. Клетки тонкостенные, в постенном слое цитоплазмы много хлоропластов. Общий объем их может достигать 70...80 % объема протопласта.

Запасающая паренхима. Служит местом отложения избыточных в данный период питательных веществ. Запасающие ткани состоят из живых тонкостенных клеток. В крахмалоносных клетках пластиды имеют довольно простое внутреннее строение и могут быть классифицированы как амилопласты; они встречаются у многих семян и подземных запасающих органов. Паренхимные клетки в цветках и плодах часто содержат хромопласты. У некоторых семян в паренхиме запасающей ткани или зародыша хранятся твердый белок или жиры. В различных органах растения паренхимные клетки могут становиться особенно заметными благодаря накоплению в вакуолях антоцианов или таннинов или вследствие отложения в них кристаллов той или иной формы. Клетки запасающей паренхимы могут иметь толстые клеточные стенки (накапливается гемицеллюлоза в семенах финиковой пальмы), или накапливают жиры.

В этих тканях накапливаются многие растительные продукты, используемые человеком. У культурных пищевых растений обычно гипертрофированно развитие запасающей паренхимы. Запасающие ткани широко распространены, развиваются в самых разных органах. Их можно обнаружить в клубнях картофеля, корнеплодах свеклы, моркови, луковицах лука, зерновках злаков, в семенах подсолнечника, клещевины, а также в стеблях сахарного тростника, корневищах, корнях.

У растений засушливых мест - суккулентов (агавы, алоэ, кактусы) - в клетках запасающей паренхимы накапливается вода , также как у растений засоленных местообитаний (солерос). Крупные водоносные клетки есть в стеблях злаков. В вакуолях водоносных клеток имеются слизистые вещества с высокой водоудерживающей способностью.

Воздухоносная паренхима (аэренхима). Выполняет вентиляционные, отчасти дыхательные функции, обеспечивая ткани кислородом. Состоит из клеток различной формы (например, звездчатых) и крупных межклетников. Хорошо развита в органах растений, погруженных в воду (в цветоножках кувшинки, в стеблях пушицы, белокрыльника, рдеста, в корнях камыша).

Механические ткани.

Механические (опорные) ткани обеспечивают прочность растения, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, снегу, вытаптыванию животными. Механические ткани имеют сильно утолщенные клеточные стенки, которые даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорные функцию.

У проростков, в молодых участках органов механических тканей нет, необходимую упругость они имеют благодаря тургору. По мере развития органа в нем появляются специализированные механические ткани – колленхима и склеренхима.

Колленхима.

Развивается у двудольных растений. Колленхима, которую рассматривают как опорную ткань, состоит из толстостенных клеток. Клетки колленхимы вытянуты в длину, содержат протопласты со всеми органеллами, часто содержат хлоропласты, способные к возобновлению меристематической активности. Для колленхимы характерны первичные, утолщенные и нелигнифицированные (неодревесневшие) оболочки клеток.

Наиболее характерную особенность колленхимы составляет структура клеточных оболочек. На свежих срезах оболочки выглядят толстыми и блестящими, утолщения их часто распределены неравномерно. Кроме целлюлозы они содержат большое количество пектина и гемицеллюлоз, но в них нет лигнина. Поскольку пектиновые вещества гидрофильны, оболочки клеток колленхимы богаты водой, что можно продемонстрировать, обрабатывая свежие срезы колленхимы спиртом. Обезвоживающее действие спирта вызывает заметное сжатие оболочек. На ультраструктурном уровне в оболочках клеток колленхимы различных типов обнаруживается слоистость: ламеллы с поперечной ориентацией микрофибрилл чередуются с ламеллами, в которых фибриллы ориентированы продольно. В оболочках клеток колленхимы, особенно в тех, которые имеют довольно равномерную толщину, часто встречаются первичные поры. Характер распределения утолщений клеточной оболочки изменяется в зависимости от типа колленхимы. Если оболочка утолщена неравномерно, то наибольшей толщины она достигает в углах клетки или на двух ее противоположных - наружной и внутренней - тангенциальных стенках. Колленхима с утолщениями оболочки, локализованными в углах клеток, обычно называется уголковой колленхимой , а с утолщениями на тангенциальных стенках - ламеллярной, или пластинчатой, колленхимой . С возрастом тип оболочки может меняться вследствие отложения в ней дополнительных слоев. Так, например, первоначальное распределение утолщений оболочки, характерное для уголковой колленхимы, может становиться все более неразличимым по мере того, как просвет клетки на поперечном срезе уменьшается.

Наличие межклетников не является обязательной характеристикой колленхимы. В том случае, когда межклетники присутствуют в уголковом типе колленхимы, к ним всегда обращены утолщенные стенки клеток. Колленхима с таким распределением утолщений оболочки иногда выделяется в особый тип, называемый рыхлой (лакунарной) колленхимой . Если колленхима не образует межклетников, то в углах, где соединяются друг с другом несколько клеток, срединная пластинка утолщается.

Расположение колленхимы в растении

Для колленхимы очень характерно периферическое положение. Она располагается либо непосредственно под эпидермой, либо на расстоянии одного или нескольких слоев от нее. В стеблях колленхима часто образует сплошной слой, расположенный по окружности вдоль оси стебля. Она встречается, иногда в форме тяжей, в выступающих ребрах многих травянистых стеблей и тех деревянистых, которые еще не вступили в стадию вторичного роста. В черешках колленхима распределяется так же, как и в стеблях. В листовой пластинке она находится в тех жилках, в которых проходят более крупные проводящие пучки, причем иногда она располагается по обеим сторонам жилок, а иногда только с одной, обычно нижней, стороны. Корни редко содержат колленхиму.

Связь структуры с функцией

Колленхима приспособлена, прежде всего, для выполнения функции опоры растущих листьев и стеблей. Функции опорной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора. Ее оболочки начинают утолщаться на ранних этапах развития побега, однако образующееся утолщение пластично и способно к растяжению. Поэтому оно не препятствует удлинению стебля и листа. На более продвинутой стадии развития колленхима как опорная ткань сохраняется в тех частях растения (многие листья, некоторые травянистые стебли), для которых не характерна сильно развитая склеренхима. В связи с обсуждением опорной роли колленхимы интересно отметить, что в развивающихся частях растения, подвергаемых механическим нагрузкам (действию ветра или груза, приложенного к наклонным побегам), утолщение оболочки начинается раньше и становится более массивным, чем у растений, которые не подвергались таким нагрузкам.

В старых частях растения колленхима может становиться жесткой или превращаться в склеренхиму путем отложения вторичных одревесневших оболочек. Если она не претерпевает этих изменений, то ее роль как опорной ткани снижается вследствие развития склеренхимы в более глубоких частях стебля или черешка. Более того, в стеблях с вторичным ростом основной опорной тканью становится ксилема благодаря преобладанию в ней клеток с одревесневшими вторичными оболочками и обилию длинных перекрывающих друг друга клеток.

Склеренхима.

Различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима развита во всех вегетативных органах однодольных, реже двудольных растений; вторичная – у подавляющего большинства двудольных. Клетки склеренхимы имеют равномерно утолщенные, как правило, одревесневшие стенки. Их прочность близка к прочности стали. Полость клетки мала, поры простые щелевидные, немногочисленные. Протопласт отмирает рано и опорную функцию выполняют мертвые клетки. Различают два основных типа склеренхимы: волокна и склереиды.

Волокна – сильно вытянутые прозенхимные клетки длиной от нескольких десятых долей миллиметра до 1 (крапива) и даже 4 см (рами). Они обеспечивают прочность органов растений на растяжение, сжатие и изгибы. Прочность волокон повышается благодаря тому, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, меняя направление во внешних и внутренних витках. Концы клеток чаще заостренные (лен), могут быть ветвистыми (конопля), тупыми (крапива) и др.

У многих растений первичные волокна значительно длиннее, чем вторичные. Так, у конопли первичные волокна достигают 12,7 мм, а вторичные – всего 2,2 мм. Для практического использования такие особенности имеют существенное значение. Склеренхимные волокна могут встречаться в растении в виде отдельных клеток (элементарное волокно) или, соединяясь с друг другом по длине, образуют пучок (техническое волокно). Волокна выделяют с помощью мочки стебля или механически. Лучшие результаты дает мочка, когда паренхимные ткани, окружающие пучки волокон, разрушаются в результате деятельности бактерий.

Волокна стеблей двудольных растений используют для изготовления различных тканей (особо ценится неодревесневающие волокна льна) реже веревок (пенька, получаемая из конопли).

Склереиды – клетки, чаще всего имеющие паренхимную форму. Они могут располагаться в растении плотными группами или в виде одиночных клеток. Окончательно сформировавшиеся склереиды – это мертвые клетки с толстыми одревесневшими стенками, пронизанными поровыми каналами, нередко ветвистыми. Поры простые. Склереиды имеют первичное происхождение. К ним относятся каменистые (брахисклереиды) и ветвистые (астеросклереиды) клетки.

Каменистые клетки – округлые, обычно встречаются группами. Из них состоят косточки вишни, сливы, персика и скорлупа ореха. Они встречаются в сочных плодах груши, айвы, рябины и в корнях некоторых растений. В некоторых сортах груш наблюдается раздревеснение каменистых клеток при созревании плода.

Ветвистые клетки имеют разнообразную форму, играют роль опорных в листьях чая, камелии, маслины, в стеблях водных растений.

Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных воздействий внешней среды: солнечного перегрева, излишнего испарения, резкого перепада температуры воздуха, иссушающего ветра, механического воздействия, от проникновения вовнутрь растения болезнетворных грибов и бактерий и т.д. Как и другие постоянные ткани, покровные ткани формируются в процессе онтогенеза из меристем. Различают первичную и вторичную покровные

ткани, которые соответственно образуются в результате дифференцирования клеток первичной и вторичной меристем. Так, к первичным покровным тканям относятся кожица, или эпидерма, и эпиблема, к вторичным - перидерма (пробка, пробковый камбий и феллодерма).

Кожица, или эпидерма , покрывает все органы однолетних растений, молодые зеленые побеги многолетних древесных растений текущего вегетационного периода, надземные травянистые части растений (листья, стебли и цветки). Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток без межклеточного пространства. Она легко снимается и представляет собой тонкую прозрачную пленку. Эпидерма - живая ткань, состоит из постенного слоя протопласта с лейкопластами и ядром, крупной вакуоли, занимающей почти всю клетку. Стенка клеток в основном целлюлозная. Наружная стенка эпидермальных клеток более утолщенная, боковые и внутренние - тонкие. Наружная стенка кожицы у злаков, осок, хвощей может быть пропитана кремнеземом, у драцен иногда встречаются кристаллы щавелевокислого кальция, у семян - полисахариды в виде слизи и т.д. На наружной поверхности клеточных стенок у некоторых растений могут откладываться суберины и кутины . Пропитанные суберином (опробковением) стенки клеток непроницаемы для воды, паров и газов. Боковые и внутренние стенки клеток имеют поры. Основная функция эпидермы - регуляция газообмена и транспирации, осуществляемая в основном через устьица. Вода и неорганические вещества проникают через поры. Эпидерма некоторых водных растений участвует в фотосинтезе, у некоторых пустынных растений в ней запасается вода.

Клетки эпидермы разных растений неодинаковы по форме и размерам. У многих однодольных растений клетки вытянуты в длину, у большинства двудольных имеют извилистые боковые стенки, что повышает плотность их сцепления друг с другом (рис. 21). Эпидерма верхней и нижней частей листа также отличается своим строением: так, на нижней стороне листа в эпидерме большее число устьиц, а на верхней стороне их гораздо меньше; на листьях водных растений с плавающими на поверхности листьями (кубышка, кувшинка) устьица есть только на верхней стороне листа, а у полностью погруженных в воду растений устьица отсутствуют.

Устьица - высокоспециализированные образования эпидермы, состоят из двух замыкающих клеток и щелевидного образования между ними - устьичной щели (рис. 21, А) . Замыкающие клетки, имеющие полулунную форму, регулируют размер устьичной щели; щель может открываться и закрываться в зависимости от тургорного давления в замыкающих клетках, содержания диоксида углерода в атмосфере и других факторов. Так, днем, когда клетки устьиц участвуют в фотосинтезе, тургорное давление в устьичных

клетках высокое, устьичная щель открыта, ночью, наоборот, закрыта. Подобное явление наблюдается в засушливое время и при увядании листьев, связано с приспособлением устьиц запасать влагу внутри растения. У многих видов, произрастающих в районах с избыточным увлажнением, особенно во влажных тропических лесах, имеются устьица, через которые выделяется вода. Устьица получили название гидатоды . Вода в виде капель выделяется наружу и капает с листьев. Это происходит и с некоторыми комнатными растениями (монстера, филодендрон и другие ароидные) при снижении атмосферного давления, как правило, перед дождем. "Плач" растения - своеобразный предсказатель погоды и по-научному называется гуттацией . Гидатоды расположены по краю листа, у них нет механизма открывания и закрывания.

В эпидерме многих растений есть защитные приспособления от неблагоприятных условий: волоски, кутикула, восковой налет и др.

Волоски (трихомы) - своеобразные выросты эпидермы, они могут покрывать все растение или некоторые его части. Волоски бывают живыми и мертвыми. Волоски способствуют уменьшению испарения влаги, кроме того, они предохраняют растение от перегрева, поедания животными и от резких колебаний температуры.

Поэтому волосками чаще всего покрыты растения аридных - засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засоренных местообитаний.

Волоски бывают одноклеточными и многоклеточными (рис. 22). Одноклеточные волоски представлены в виде сосочков. Сосочки встречаются на лепестках многих цветков, придавая им бархатистость (тагетисы, анютины глазки). Одноклеточные волоски могут быть простыми (на нижней стороне многих плодовых культур), и, как правило, они мертвые. Одноклеточные волоски могут быть ветвистые (пастушья сумка). Чаще волоски бывают многоклеточными, различающимися по строению: линейными (листья картофеля), кустисто-ветвистыми (коровяк), чешуйчатыми и звездчато-чешуйчатыми (представители семейства Лоховые), массивными (пучки волосков растений семейства Губоцветные). Встречаются железистые волоски, в которых могут накапливаться эфирные вещества (губоцветные и зонтичные растения), жгучие вещества (крапива) и др. (рис. 23). Жгучие волоски крапивы пропитаны кремнеземом, они очень ломкие. Обломившись, острые края волоска ранят кожу, на ранку выливается содержимое волоска - муравьиная кислота, которая раздражает кожу. Жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики, шипы на плодах зонтичных, дурмана, каштана и др. - своеобразные выросты, называемые эмергенцами , в

формировании которых принимают участие помимо клеток эпидермы более глубокие слои клеток.

Эпиблема (ризодерма) - первичная однослойная покровная ткань корня. Образуется из наружных клеток апикальной меристемы корня вблизи корневого чехлика. Эпиблема покрывает молодые корневые окончания. Через нее осуществляется водно-минеральное питание растения из почвы. Поскольку на корневое питание затрачивается определенная энергия, в эпиблеме много митохондрий. Клетки эпиблемы тонкостенны, с более вязкой цитоплазмой, лишены устьиц и кутикулы. Эпиблема недолговечна и постоянно обновляется за счет митотических делений.

Перидерма - сложный многослойный комплекс вторичной покровной ткани (пробка, пробковый камбий, или феллоген, и феллодерма) стеблей и корней многолетних двудольных растений и голосеменных, которые способны непрерывно утолщаться. В меньшей степени перидерма встречается у однодольных и однолетних растений. К осени первого года жизни побеги одревесневают, что заметно по изменению их окраски от зеленой до буро-серой, т.е. произошла смена эпидермы на перидерму, способную выдержать неблагоприятные условия зимнего периода. В основе перидермы лежит вторичная меристема - феллоген (пробковый камбий) , образующийся в клетках основной паренхимы, лежащей под эпидермой. Феллоген обладает слабой меристематической активностью. Он образует клетки в двух направлениях: наружу - клетки пробки , внутрь - живые клетки феллодермы , причем клеток пробки гораздо больше, чем клеток феллодермы (рис. 24). Пробка состоит из отмерших клеток, заполненных воздухом, они вытянуты в длину,

плотно прилегают друг к другу, поры отсутствуют, стенки их пропитаны суберином, клетки воздухо- и водонепроницаемы. Клетки пробки имеют коричневый или желтоватый цвет, который зависит от присутствия в клетках смолистых или дубильных веществ (пробковый дуб, бархат сахалинский). Белый цвет пробки березы обусловлен бетулином. Пробка - хороший изоляционный материал, не проводит тепла, электричества и звуки, используется для закупорки бутылок и др. Мощный слой пробки имеет пробковый дуб, виды бархата, пробковый вяз. Пробковый дуб растет в странах Средиземноморья. С плантаций пробкового дуба примерно каждые 10 лет снимают слой пробки толщиной около 10 см. На территории России в широколиственных лесах Дальнего Востока и о. Сахалин растут бархат амурский и бархат сахалинский, однако толщина пробки у них не превышает 6-7 см.

Чечевички - "вентиляционные" отверстия в пробке для обеспечения газо- и водообмена живых, более глубоко лежащих тканей растения с внешней средой. Внешне чечевички похожи на семена чечевицы, за что и получили свое название. Как правило, чечевички закладываются на смену устьицам. Формы и размеры чечевичек различны. Так, у березы чечевичка имеет узкую поперечную полоску длиной до 15 см. Однако в количественном отношении чечевичек намного меньше, чем устьиц. Чечевички представляют собой округлые тонкостенные бесхлорофилльные клетки с межклетниками, которые приподнимают кожицу и разрывают ее. Этот слой рыхлых слабо опробковевших паренхимных клеток, составляющих чечевичку, называется выполняющей тканью (рис. 25).

Корка - мощный покровный комплекс из отмерших наружных клеток перидермы. Она формируется на многолетних побегах и корнях древесных растений. У корки трещиноватая и неровная форма. Она предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, низовых пожаров, низких температур, солнечных ожогов, проникновения болезнетворных грибов и бактерий. Растет корка за счет нарастания под ней новых слоев перидермы. У древесно-кустарниковых растений корка возникает (например, у сосны) на

8 - 10-м, а у дуба - на 25 - 30-м году жизни. Корка входит в состав коры деревьев. Снаружи она постоянно слущивается, сбрасывая с себя всевозможные споры грибов и лишайников.